20141121020649
Ai theo dõi trang này
Mời quảng cáo

Sách:Điện từ sinh học/Tế bào thần kinh và tế bào cơ

Bài từ Tủ sách Khoa học VLOS


2.1 Lời giới thiệu

Chúng ta sẽ điểm qua một chút về lịch sử nghiên cứu về tế bào. Tài liệu đầu tiên có đề cập tới hệ thần kinh là của người Ai Cập cổ.3500 trước công nguyên trong một tài liệu viết tay có tên “ The Edwin Smith Surgical Papyrus” lần đầu tiên đã sử dụng từ "brain" (nghĩa là não), cùng với sự mô tả bao quát về não, được ví như tấm phim và có những nếp nhăn trên bề mặt

Đơn vị cơ bản của mô sống là tế bào. Các tế bào được chuyên biệt hóa về cấu tạo và sinh lý để thực hiện những nhiệm vụ khác nhau. Tất cả các tế bào đều có một điện thế khác nhau trên màng. Tế bào thần kinh và tế bào cơ rất dễ bị kích thích. Màng tế bào của chúng có thể sản sinh ra các xung điện hóa và truyền dẫn chúng dọc màng tế bào. Trong tế bào cơ hiện tượng điện này thường kèm theo sự co cơ của tế bào. Trong các tế bào khác như tế bào tuyến, tế bào có lông, điện thế màng đóng vai trò quan trọng trong trong việc thực hiện chức năng của chúng. Nguồn gốc của điện thế màng tế bào của tế bào não và cơ là hoàn toàn giống nhau. Trong cả hai loại tế bào, màng tế bào phát sinh một xung khi bị kích thích. Xung này được truyền đi ở cả hai loại tế bào này theo cùng một cách thức.

2.2.Tế bào thần kinh

2.2.1 Các bộ phận chính của tế bào thần kinh

Tế bào thần kinh có thể được chia thành 3 phần chính theo cấu tạo và chức năng:

(1) Thân tế bào, còn được gọi là soma;

(2) Nhiều tua ngắn phát triển từ soma, được gọi là đuôi gai;

(3) sợi thần kinh đơn dài, gọi là sợi trục ( axon) .

Chúng được miêu tả ở hình 2.1

Thân nơron cũng tương tự như tất cả các loại tế bào khác. Thân nơron nhìn chung bao gồm nhân tế bào, ty thể, thể lưới nội chất , ribosom và các bào quan khác. Tế bào thần kinh chứa 70-80% nước; vật chất khô có khoảng 80% protein và 20% lipid. Thể tích của tế bào vào khoảng 600 tới 70.000 µm³ .

Tua ngắn của thân, hay đuôi gai tiếp nhận các xung từ các tế bào khác và truyền chúng tới thân tế bào (tín hiệu hướng tâm). Tác động của những xung này có thể là kích thích hoăc ức chế. Một nơron vỏ não (hình 2.2) có thể tiếp nhận các xung này từ hàng chục, thậm chí hàng trăm nghìn nơron.

Sợi thần kinh dài, sợi trục, truyền tín hiệu từ thân tế bào tới tế bào thần kinh khác hoặc tới một tế bào cơ. Đường kính của sợi trục của động vật có vú thường trong khoảng 1-20 µm. Một số động vật sợị trục có thể dài hàng mét. Sợi trục có thể được bao bọc bởi một lớp cách điện dược gọi là vỏ myelin, được tạo bởi các tế bào soan (Schwann). Vỏ myelin không liền mạch mà được chia thành từng đoạn. Giữa các tế bào soan là các eo (nút) Ranvier .


Hinh 2.1.gif

Hình 2.1. Thành phần chính của một nơron.


0202.gif

Hình 2.2. Tế báo thần kinh vỏ não và các đầu cuối thần kinh liên kết với nó.


2.2.2 Màng tế bào

Tế bào được bao bọc kín bởi màng tế bào mỏng từ 7,5-10 nm. Cấu trúc và thành phần cấu tạo tương đồng với màng bong bóng xà phòng. Một trong những thành phần chính là axit béo. Các axit béo cấu tạo hầu hết các màng tế bào được gọi là phosphoglycerides .Một phosphoglycerides cấu tạo từ axit photphoric và axit béo gọi là glixerit (xem hình 2.3). Đầu của phân tử này, phosphoglyceride, ưa nước (liên kết với nước). Đuôi của axit béo cấu tạo từ chuỗi hidrocacbon kỵ nước (đẩy nước).

Nến phân tử axit béo được đặt trong nước, chúng tạo thành các cụm nhỏ, đầu axit liên kết với nước ở phía ngoài, đuôi hydrocacbon kỵ nước ở phía trong. Nếu chúng được đặt cẩn thận trên bề mặt của nước,chúng tự định hướng sao cho tất cả đầu axit nằm trong nước và các đuôi thò ra. Nếu một lớp phân tử khác được thêm vào và thêm chút nước lên đỉnh, đuôi hydrocacbon hướng xuống tầng đầu tiên tạo thành lớp kép. Lớp kép này là cấu trúc cơ sở của màng tế bào.

Theo quan điểm điện sinh học, các kênh ion cấu tạo thành một phần quan trọng của màng tế bào. Đó là phân tử xuyên màng cho ion natri, kali, clo chảy qua màng tế bào. Luồng của những Ion này là cơ sở của hiện tượng điện sinh học. Hình 2.4 minh họa cấu tạo màng tế bào.


0203.gif

Hình 2.3. hình ảnh minh họa phản ứng của phân tử phosphoglyceride (hoặc phospholipid) trong nước.


0204.gif

Hình 2.4. Cấu tạo của màng tế bào. Thành phần chính là lớp lipid kép với đuôi hydrophobic phía trong màng. Đại phân tử xuyên màng tạo thành kênh ion cho natri, kali, clo chảy qua màng và phát sinh hiện tượng điện sinh học.

2.2.3 Synapse

Chỗ tiếp xúc giữa một sợi trục và tế bào cạnh nó được dùng để giao tiếp gọi là synap (khớp thần kinh). Thông tin xuất phát từ thân tế bào đơn hướng qua khớp thần kinh, đầu tiên dọc theo sợi trục và sau đó ngang qua khớp thần kinh tới dây thần kinh tiếp theo hay tế bào cơ. Phần synap nằm trên sợi trục được gọi là màng trước synap. Phần nằm trên phía giáp tế bào gọi là màng sau synap. Giữa 2 màng là khe synap dày 10-50 nm. Trên thực tế các xung truyền qua synap theo 1 hướng, từ màng trước tới màng sau, bởi vì chất truyền đạt từ màng trước synap kích hoạt màng sau synap (hình 2.5). Khớp thần kinh giữa dây thần kinh vận động và cơ được gọi là khớp nối thần kinh-cơ


0205.gif

Hình 2.5. minh họa đơn giản giải phẫu của khớp thần kinh.

A) Bọng tiếp hợp chứa chất truyền đạt.

B) Khi kích hoạt đạt được ở màng trước, chất truyền đạt thần kinh được giải phóng và nó khuếch tán qua khe synsp để kích hoạt màng sau.

2.3 Tế bào cơ

Có ba loại cơ trong cơ thể:

- Cơ trơn,

- Cơ vân,

- Cơ tim.

Cơ trơn là cơ vô thức (chúng không được điều khiển bởi ý thức ). Tế bào của chúng có chiều dài khác nhau nhưng vào cỡ 0,1mm. Cơ trơn tồn tại trong bộ máy tiêu hóa, thành khí quản, tử cung, bàng quang. Sự co thắt cơ trơn được điều khiển bởi não thông qua hệ thần kinh tự chủ.

Cơ vân, còn được gọi là cơ xương vì chúng thường gắn với xương, được tạo thành từ số lượng lớn các sợi, chiều dài từ 1-40 mm và đường kính 0,01-0,1mm. Mỗi sợi tạo 1 tế bào cơ và được phân biệt bởi các dải sáng tối xen kẽ. Đó cũng là nguồn gốc của từ “vân”, thuật ngữ cho cơ xương.(Xem hình 2.6).

Sợi cơ vân tương ứng với 1 sợi thần kinh không có bao myelin nhưng đươc phân biệt một về điện sinh lý đỗi với tế bào thần kinh bởi hệ thống các ống tuần hoàn (TTS), 1 cấu trúc phức tạp, liên tục từ ngoài màng tới phía bên trong của cơ. Sự truyền lan liên tục (của) xung qua màng bề mặt vào trong sợi cơ qua TTS, tạo thành các trigger của co cơ. Sự có mặt của TTS ảnh hưởng tới sự dẫn của sợi cơ làm cho có khác biệt nhỏ so với truyền dẫn trên sợi thần kinh không có bao myelin. Cơ vân được liên kết với xương thông qua dây chằng. Những bó cơ như vậy có thể điều khiển được và tạo thành một phần quan trọng của cơ quan nâng đỡ và vận động.


Cơ tim cũng là cơ vân, nhưng khác cơ vân: nó không chỉ hoạt động vô thức, mà khi được kích thích nó phát ra 1 xung điện dài hơn ở cơ xương, khoảng 300 ms. Vì lẽ đó, sự co cơ cũng lâu hơn. Hơn nữa, cơ tim có một đặc tính đặc biệt: Hoạt động điện (của) một tế bào cơ lan truyền tới tất cả các tế bào cơ lân cận khác, do một hệ thống phức tạp của các chỗ tiếp giáp của các tế bào.


0206.gif

Hình 2.6. Cơ vân. Đơn vị sinh lý học cơ bản là sợi cơ.

2.4 Chức năng điện sinh học của tế bào thần kinh

Điện thế màng (Vm) của một tế bào dễ bị kích thích được định nghĩa là điện thế ở mặt trong màng (Φi) so với mặt ngoài màng, Vm = (Φi) - (Φo). Định nghĩa này độc lập với nguyên nhân của điện thế, và dù điện thế màng có là hằng số, có chu kì hoặc không có chu kì trong hoạt động hay không. Những dao động ở điện thế màng có thể được phân loại theo đăc tính của chúng theo nhiều cách khác nhau. Hình 2.7 chỉ ra các loại tế bào thần kinh được phát triển bởi Theodore Holmes Bullock (1959). Theo Bullock, quá trình truyền điện thế màng có thể gồm điện thế nghỉ và điện thế thay đổi nhờ hoạt động. Điện thế thay đổi có thể được phân thành các loại:

1. Điện thế điều hòa nhịp: hoạt động bản tính của tế bào mà xuất hiện không có sự kích thích ngoài.

2. Điện thế chuyển đổi qua màng tế bào, nhờ có các kích thích bên ngoài. Chúng bao gồm phát sinh điện thế gây ra bởi receptor hoặc điện thế synap thay đổi phát sinh ở synap.

3. Khi có một chuỗi các kích thích, sẽ có đáp ứng được sinh ra. Nếu biên độ của nó không vượt quá ngưỡng, đáp ứng không được lan truyền (trương lực điện). Nếu đáp ứng đủ mạnh, một xung thần kinh (xung điện thế hoạt động) sẽ được sản sinh tuân theo theo quy luật “tất cả hoặc không” và quá trình không bị suy giảm dọc sợi trục hoặc sợi cơ.


0207.gif

Hình 2.7. Điện thế màng tế bào theo Theodore H. Bullock

2.5 Khả năng kích thích của tế bào thần kinh

Nếu một tế bào thần kinh được kích thích, điện truyền màng sẽ thay đổi. Sự kích thích có thể là để kích thích (chẳng hạn, khử cực, mô tả bởi một sự thay đổi điện thế bên trong tế bào so với bên ngoài màng theo hướng dương và sau đó bởi sự giảm điện thế nghỉ âm một cách thông thường) hoặc ức chế (chẳng hạn, tái cực, mô tả bởi sự thay đổi điện thế bên trong tế bào so với bên ngoài theo hướng âm, và sau đó bởi sự tăng biên độ điện thế màng).

Sau khi bị kích thích, điện thế màng trở về giá trị nghỉ ban đầu của nó.

Nếu sự kích thích màng không đủ gây ra điện thế truyền màng để đạt tới ngưỡng thì màng sẽ không được kích hoạt. Sự đáp ứng của màng cho loại kích thích này mang tính bị động.

Nếu sự kích thích có tác dụng kích thích đủ mạnh, điện thế truyền màng đạt tới ngưỡng và màng tạo ra một xung điện đặc trưng là xung thần kinh. Đáp ứng điện thế này theo sau một xung đặc trưng không phụ thuộc cường độ ngưỡng tác nhân kích thích. Hay xung hoạt động của một màng tế bào hoạt động tuân theo luật “tất cả hoặc không”. Điện của xung thần kinh được gọi điện thế hoạt động. Nếu xung động thần kinh được ghi một cách từ tính, nó có thể đươc gọi là dòng hoat động.


0208.gif

Hình 2.8. (A) Thí nghiệm sắp xếp đo đáp ứng của điện thế màng (B) để kìm hãm (1) và kích thích (2, 3, 4) tác nhân kích thích (C). Tác nhân kích thích hiện tại (2), đang là kìm hãm, dưới ngưỡng, chỉ một đáp ứng bị động được nhìn thấy. Với mức độ kích thích (3) bên lề ngưỡng, màng đôi lúc được kích hoạt (3b), trong khi những lần khác, chỉ đáp ứng cục bộ được thấy (3a). Với tác nhân (4) vượt quá ngưỡng, xung thần kinh luôn xuất hiện.

2.6 Quá trình tạo điện thế hoạt động

Điện thế hoạt động là sự biến đổi rất nhanh điện thế nghỉ ở màng tế bào, từ phân cực sang mất phân cực, đảo cực và tái đảo cực.

Mật độ của ion (Na+) ngoài màng tế bào cao gấp mười lần bên trong màng, trong khi đó mật độ ion (K+) bên trong màng cao gấp 30 lần bên ngoài. Khi màng tế bào bị kích thích điện thế màng tăng lên 20 mV và đạt tới mức ngưỡng – vì vậy, khi điện áp màng thay đổi từ -70 mV tới -50 mV (đây là những giá trị bằng số minh họa và chung) tính thấm của ion natri và kali qua màng thay đổi. Trước hết, tính thấm của ion natri tăng rất nhanh, cho phép những ion natri chảy từ bên ngoài đến bên trong, làm cho bên trong dương tính hơn. Bên trong đạt tới điện thế khoảng +20 mV. Sau đó, tính thấm của ion kali tăng từ từ cho phép ion kali chảy từ bên trong ra bên ngoài, như vậy trả lại điện thế trong tế bào về giá trị nghỉ. Giá trị cực đại của dao động điện thế màng trong suốt quá trình hoạt động khoảng 100mV; khoảng thời gian của xung thần kinh là 1ms, được minh họa trên hình 2.9. Khi nghỉ sau quá trình hoạt động, bơm Na-K hồi phục nồng độ ion bên trong và ngoài màng với giá trị ban đầu.


0209.gif

Hình 2.9. Xung động thần kinh được ghi từ một nơron vận động của mèo sau một sự kích thích vượt ngưỡng.

2.7 Các khái niệm liên quan tới quá trình hoạt động tích cực

Các khái niệm cơ bản liên quan tới quá trình hoạt động tích cực được xác định ngắn gọn trong phần này. Liệu có phải một tế bào kích thích được kích hoạt phụ thuộc phần lớn trên cường độ và khoảng thời gian của sự kích thích. Điện thế màng có thể đạt được ngưỡng bởi một kích thích ngắn, mạnh hay một kích thích dài, yếu. Đường cong minh họa sự phụ thuộc này được gọi là đường cong cường độ-thời gian; một quan hệ điển hình giữa các biến này dược minh họa trên hình 2.10. Dòng nhỏ nhất để bắt đầu sự kích hoạt được gọi là dòng ngưỡng cơ sở hay ngưỡng dòng điện. Về mặt lý thuyết, dòng ngưỡng cơ sở cần một khoảng thời gian vô hạn dể khởi động sự kích hoạt. Thời gian cần kích thích tế bào với hai lần ngưỡng cơ sở hiện thời được gọi là thời trị.


Quá trình điều chỉnh và thích ứng biểu thị sự thích nghi của tế bào với kích thích lặp lại hay liên tục. Facilitation biểu thị sự tăng tính dễ kích thích của tế bào; vì lẽ đó có sự giảm ngưỡng. Latency biểu hiện độ trễ giữa hai sự kiện. Trong văn cảnh hiện tại, nó nói tới thời gian giữa áp dụng một xung kích thích và việc bắt đầu sự kích hoạt. Một khi sự kích hoạt đã được bắt đầu, màng không nhạy đối với sự kích thích mới, không quan trọng biên độ kích thích lớn thế nào. Giai đoạn này được gọi là giai đoạn bất ứng tuyệt đối. Gần kết thúc xung kích hoạt, tế bào được có thể kích hoạt, nhưng chỉ với một sự kích thích mạnh hơn bình thường. Giai đoạn này được gọi là giai đoạn trơ tương đối.

Quá trình kích hoạt liên quan tới dòng điện, điện thế, tính dẫn, mật độ, dòng ion ,vân vân. Thuật ngữ xung hoạt động nói lên toàn bộ quá trình. Khi sự kích hoạt xảy ra ở tế bào thần kinh, nó được gọi là xung thần kinh. Tương tự, ở tế bào cơ, nó được gọi là xung cơ. Phép đo điện sinh học chú trọng vào sự chênh lệch điện thế qua màng tế bào; vì vậy phép đo điện của xung hoạt động được gọi điện thế hoạt động- nó mô tả phản ứng của điện thế màng trong suốt quá trình hoạt hóa. Vì vậy, chúng ta có thể nói những điện thế kích thích sau synap (EPSP) và những điện thế kìm hãm sau synap (IPSP). Trong phép đo từ sinh học, dòng điện là nguồn của từ trường.Do đó ,thật là hợp lý khi dùng thuật ngữ dòng điện hoạt động (current action) để nói về nguồn của tín hiệu từ sinh học trong suốt xung hoạt động. Những thuật ngữ này được minh họa rõ hơn trong Hình 2.11.


0210.gif

Hình 2.10. (A) Đáp ứng của màng đối với các kích thích khác nhau khi cường độ thay đổi (B),đường cong cường độ -thời gian. Mức cường độ dòng mà chỉ gây ra hoat hóa sau khi một sự kích thích rất dài được gọi là ngưỡng cơ sở. Thời gian cực tiểu cần thiết cho 1 xung kích thích cường độ gấp đôi ngưỡng cơ sở để khởi động quá trình hoạt hóa gọi là thời trị.(Để đơn giản, coi ngưỡng độc lập với thời gian kích thích)


0211.gif

Hình 2.11. Minh họa các thuật ngữ sử dụng liên quan đến xung hoạt động:


A) Nguồn của xung hoạt động có thể là dây thần kinh hay tế bào cơ. Tương ứng nó được gọi là một xung động thần kinh hay một xung cơ.


B) Số lượng điện đo từ xung hoạt động có thể là điện thế hay dòng điện. Tương ứng sự ghi được gọi là một điện thế hoạt động hay một dòng hoạt động.

2.8 Truyền dẫn xung thần kinh trong sợi trục

Hermann Ludvig (1872, 1905) đề xuất một cách chính xác rằng sự kích truyền trong một sợi trục như một xung động thần kinh không suy hao. Ông cho rằng sự chênh lệch điện thế giữa vùng hưng phấn và không hưng phấn của một sợi thần kinh có thể gây ra dòng nhỏ, ngày nay chúng được gọi là những dòng mạch nội tại, chảy qua giữa chúng theo một hướng và kích thích vùng không hưng phấn.

Dù những đầu vào kích thích có thể nhìn thấy trên đuôi gai hoặc thân, sự kích hoạt thường chỉ bắt nguồn từ thân. Sự kích hoạt trong dạng của xung động thần kinh (thế hoạt động) thấy đầu tiên ở gốc sợi trục – đoạn bắt đầu sợi trục, thường gọi là đồi nhỏ sợi trục. Từ đó nó được truyền dọc sợi trục. Nếu sự kích thích được bắt đầu nhân tạo ở đâu đó dọc theo sợi trục,nó lan truyền theo cả hai hướng từ chỗ kích thích . Vận tốc truyền dẫn phụ thuộc đặc tính điện và hình dạng của sợi trục.

Một đặc tính vật lý quan trọng của màng là sự thay đổi độ dẫn natri do hoạt hóa. Giá trị độ dẫn cực đại của natri càng cao, giá trị dòng ion natri cực đại càng lớn và tốc độ thay đổi điện thế màng càng lớn. Kết quả là chênh lệch điện áp lớn lên, tăng dòng nội tại, sự kích thích nhanh hơn, tốc độ dẫn tăng lên. Sự giảm sút trong điện thế ngưỡng tạo điều kiện thuận lợi cho sự khởi động quá trình hoạt hóa.

Điện dung của màng trên đơn vị chiều dài xác định số lượng điện tích cần thiết để đạt được một điện thế nhất định và vì vậy tác động đến thời gian cần thiết đạt được đến ngưỡng. Những giá trị điện dung càng lớn, với những tham số khác không đổi,thì vận tốc truyền dẫn chậm hơn.

Vận tốc cũng phụ thuộc vào điện trở suất của môi trường ở trong và ngoài màng vì những yếu tố này cũng ảnh hưởng đến hằng số thời gian khử cực. Trở kháng càng nhỏ, hằng số thời gian càng nhỏ, vận tốc truyền dẫn càng nhanh hơn. Nhiệt ảnh hưởng lớn đến hằng số thời gian của độ dẫn điện natri; nhiệt độ giảm sẽ làm giảm vận tốc truyền dẫn.

Hiệu ứng nói trên được phản ánh trong công thức của Muler and Markin (1978) sử dụng một hàm dòng ion phi tuyến lí tưởng. Vận tốc truyền của xung thần kinh trong sợi trục không có bao myelin:


E0201.gif

(2.1)


Trong đó v = vận tốc xung thần kinh [m/s]

	        iNa max	= dòng  natri cực đại trên một đơn vị chiều dài [A/m]
	        Vth	= điện áp ngưỡng  [V]
	        ri	= trở kháng theo trục  trên một đơn vị chiều dài  [Ω/m]
	        cm	= điện dung của màng trên một đơn vị chiều dài  [F/m]

Một sợi trục có bao myelin (bao quanh bởi bao myelin) có thể phát sinh xung thần kinh chỉ ở các nút (eo) Ranvier. Trong những sợi trục này xung động thần kinh lan truyền từ nút này sang nút khác, minh họa trong hình 2.12. Một sự lan truyền như vậy được gọi là sự truyền dẫn bước nhảy ( saltare, "để nhảy " tiếng Latin).

Điện dung màng trên đơn vị chiều dài của một sợi trục có bao myêlin nhỏ hơn nhiều so với một sợi trục không có bao myelin. Vì vậy vỏ myelin tăng tốc độ truyền dẫn. Trở kháng của bào tương sợi trục trên đơn vị chiều dài tỉ lệ ngịch với tiết diện ngang của sợi trục và bình phương của đường kính. Điện dung màng trên đơn vị chiều dài tỉ lệ thuận với đường kính. Vì hằng số thời gian hình thành từ hợp chất hóa học kiểm soát điện thế màng, có thể giả thiết hợp lý rằng vận tốc tỉ lệ nghịch với hằng số thời gian. Trên cơ sở này vận tốc truyền dẫn của sợi trục có bao myêlin sẽ tỉ lệ thuận với đường kính của sợi trục. Điều này được chỉ rõ trong Hình 2.13, sơ đồ chỉ ra vận tốc truyền dẫn trong những sợi trục có bao myêlin ở loài có vú như là phụ thuộc tuyến tính vào đường kính. Vận tốc truyền dẫn trong sợi trục có bao miêlin cho giá trị xấp xỉ sau:

		v = 6d	(2.2)

Trong đó v = vận tốc [m/s]

		d	= đường kính sợi trục [µm]




0212.gif

Fig. 2.12 Độ dẫn của xung thần kinh trên một sợi trục thần kinh.

(A) Độ dẫn liên tục trong sợi trục không có bao myelin;

(B) Sự truyền dẫn nhảy bước trong một sợi trục có bao myelin.


0213.gif

Fig. 2.13. Xác định vận tốc truyền dẫn của một xung động thần kinh trong một sợi trục có bao miêlin động vật có vú theo đường kính bằng thực nghiệm.

Tham khảo

Berne RM, Levy MN (1993): Physiology, 3rd ed., 1091 pp. C. V. Mosby, St. Louis.

Bullock TH (1959): Neuron doctrine and electrophysiology. Science 129:(3355) 997-1002.

Davis LJ, Lorente de Nó R (1947): Contributions to the mathematical theory of the electrotonus. Stud. Rockefeller Inst. Med. Res. 131: 442-96.

Elsberg CA (1931): The Edwin Smith surgical papyrus. Ann. Med. Hist. 3: 271-9.

Ganong WF (1991): Review of Medical Physiology, 15th ed., Appleton & Lange, Norwalk, Conn.

Guyton AC (1992): Human Physiology and Mechanisms of Disease, 5th ed., 690 pp. Saunders, Philadelphia.

Hermann L (1872): Grundriss der Physiologie, 4th ed., (Quoted in L Hermann (1899): Zur Theorie der Erregungsleitung und der elektrischen Erregung. Pflüger Arch. ges. Physiol. 75: 574-90.)

Hermann L (1905): Lehrbuch der Physiologie, 13th ed., 762 pp. August Hirschwald, Berlin.

Kandel ER, Schwartz JH (1985): Principles of Neural Science, Elsevier Publishing, New York.

Lorente de Nó R (1947): A Study of Nerve Physiology, 293 pp. Rockefeller Institute for Medical Research, New York.

Muler AL, Markin VS (1978): Electrical properties of anisotropic nerve-muscle syncytia - II. Spread of flat front of excitation. Biophys. 22: 536-41.

Nunez PL (1981): Electric Fields of the Brain: The Neurophysics of EEG, 484 pp. Oxford University Press, New York.

Patton HD, Fuchs AF, Hille B, Scher AM, Steiner R (eds.) (1989): Textbook of Physiology, 21st ed., 1596 pp. W. B. Saunders, Philadelphia.

Ruch TC, Patton HD (eds.) (1982): Physiology and Biophysics, 20th ed., 1242 pp. W. B. Saunders, Philadelphia.

Schadé JP, Ford DH (1973): Basic Neurology, 2nd ed., 269 pp. Elsevier Scientific Publishing, Amsterdam.

Thompson CF (1985): The Brain - An Introduction to Neuroscience, 363 pp. W. H. Freeman, New York.


trang trước Tế bào thần kinh và tế bào cơ Trang tiếp

liên kết ngoài

 
Gõ tiếng Việt có dấu:
(Hỗ trợ định dạng wikitext)
Công cụ cá nhân