Sách:Điện từ sinh học/Synapse, tế bào thu nhận và não

Từ Thư viện Khoa học VLOS
Bước tới: chuyển hướng, tìm kiếm


5.1 Lời giới thiệu

Cuốn sách này tập trung chính vào hoạt động điện của tế bào thần kinh và cơ và trường điện và từ ngoài tế bào do chúng sinh ra. Cũng có thể bắt đầu nghiên cứu mà không xem xét vai trò chức năng của tế bào thần kinh và cơ về mặt sinh lý học. Nhưng không có nền tảng khoa học cuộc sống nào đó, sự đánh giá của người đọc về những tín hiệu điện sinh lý tất yếu bị cản trở. Vì lý do đó, chúng tôi đưa ra bao quát với những thuật ngữ thích hợp về những đề tài liên quan trong sinh lý học. Vì vậy chương này dành cho khảo sát tổ chức của hệ thần kinh và các thành phần chính của nó. Hi vọng rằng người đọc những điều hữu ích cho việc tìm hiểu chức năng sinh lý học của những mô dễ bị kích thích được thảo luận ở các chương khác và để biết tìm kiếm những gì ở các phần khác. Để nghiên cứu sâu hơn, chúng tôi gợi ý các tài liệu sau: Jewett và Rayner (1984); Kuffler, Nicholls, và Martin (1984); Nunez (1981); Patton et al. (1989); Schmidt (1981); Shepherd (1988);tất cả chúng có trong danh sách tài liệu tham khảo.

Việc thảo luận về hệ thần kinh có lẽ bắt đầu từ các tế bào nhận cảm nằm tại vùng ngoại biên của cơ thể. Những tế bào này bắt đầu và dẫn tín hiệu tới não và cung cấp nhiều đầu vào cảm giác khác nhau như nhìn, nghe, dáng điệu vân vân. Cung cấp thông tin về môi trường đối với cơ thể, những tế bào ngoại biên này đáp ứng các kích thích với những xung hoạt động. Các xung này truyền thông tin thông qua các tín hiện được mã hóa. Những tín hiệu này được dẫn trong sợi trục thông qua chuỗi phản ứng hóa sinh từ dưới lên, qua synapses và cuối cùng tới những vị trí đặc thù trong não. Những tế bào thần kinh khác trong não xử lý tín hiệu được mã hóa và hướng hoạt động của cơ và các cơ quan khác đáp ứng lại các đầu vào nhận cảm khác nhau. Toàn bộ mạch được nhận dạng như một cung phản xạ, một đơn vị cơ bản của hệ thần kinh. Trong một vài trường hợp, nó hoàn toàn tự động, trong trường hợp khác nó là điều khiển được.

Không nơron nào chạy trực tiếp từ vùng ngoại biên về não. Thông thường tín hiệu bắt đầu được chuyển tiếp bởi một chuỗi các tế bào thần kinh trung gian. Phần kết nối giữa các nơron gọi là synapse, hoạt động như một công tắc đơn giản nhưng cũng có một vai trò đặc biệt trong xử lý thông tin. Khớp nối (synapse) giữa một tế bào thần kinh và tế bào cơ được gọi là khớp thần kinh cơ, đã được nghiên cứu kĩ và cung cấp nhiều sự hiểu biết định lượng cho chúng ta về những khớp thần kinh . Vì không thể thảo luận về cấu trúc của hệ thần kinh mà không bao gồm khớp thần kinh, chúng tôi bắt đầu thảo luận với một ví dụ về chủ đề đó.

5.2 Khớp thần kinh

5.2.1 Cấu trúc và chức năng của khớp thần kinh

Chức năng của khớp thần kinh là để chuyển hoạt động điện (thông tin) từ tế bào này sang tế bào khác. Việc chuyển có thể từ dây thần kinh đến dây thần kinh (hệ thần kinh - hệ thần kinh), hay thần kinh tới cơ ( hệ thần kinh - cơ). Vùng nằm giữa màng trước và sau synap rất hẹp, chỉ từ 30-50 nm. Nó được gọi là khe hở tiếp hợp (lỗ hổng synap ). Sự thông tin về điện trực tiếp giữa các tế bào trước và sau sau khớp thần kinh không xảy ra; thay vào đó, một chất hóa học trung gian được sử dụng. Một chuỗi các sự kiện như sau:

1. Một xung hoạt động đạt đến điểm cuối cùng của tế bào trước synap.

2. Một chất truyền đạt thần kinh được giải phóng, nó khuếch tán qua khe synap để gắn kết vào receptor đặc hiệu trên màng của tế bào sau synap.

3. Chất truyền đạt hoạt động để mở kênh của một hoặc vài loại ion, kết quả có một sự thay đổi về điện thế xuyên màng. Nếu quá trình khử cực, nó là một điện thế kích thích sau synap (EPSP), nếu là ưu phân cực, đó là một điện thế ức chế màng sau synap (IPSP).

Hình 5.1 chỉ ra khớp thần kinh giữa một tế bào thần kinh và một tế bào cơ , một khớp nối thần kinh - cơ.

Trong cơ tim, khoang gian bào giữa tiếp giáp những tế bào được mở rộng ra bởi khe tiếp hợp, khe này cung cấp một đường đi trở kháng thấp cho cho những dòng điện trong mạch cục bộ và có thể được coi như là dòng điện khớp thần kinh. (Tuy nhiên cái khe hở không được gọi là khe hở tiếp hợp ). Loại khớp nối này được nói đến trong chương sau.

Những đầu kết thúc sợi thần kinh trước synap thường được rộng ra tạo thành cúc tận cùng hoặc bướu tiếp hợp. Bên trong những cái bướu này là các túi chứa đầy chất truyền đạt. Sự tới nơi của xung hoạt động mở kênh Ca2+ đóng mở theo điện thế, mà cho phép những ion can xi chảy vào tế bào. Những hợp chất này lần lượt giải phóng vào khe tiếp hợp, như là đào thải khỏi tế bào của một số túi nhỏ đã đóng gói từ trước có chứa chất truyền đạt thần kinh.

Trung bình, mỗi nơron chia thành khoảng 1000 các nút tiếp hợp. Nói một cách khác, một nơron vận động xương sống đơn có thể có trung bình 10,000 đầu vào tiếp hợp . Dựa vào những số liệu này, chúng ta không ngạc nhiên khi thấy tỉ lệ khớp thần kinh tới các nơron trong não trước của con người được ước lượng khoảng 4x10^4.Trong khớp thần kinh giữa nơron-nơron, mặt sau của khớp thần kinh có thể là đuôi gai hoặc thân tế bào, nhưng thường là đuôi gai hơn.


0501.gif

Fig.5.1. Tiếp hợp thần kinh - cơ (synaptic). Nhiều đặc trưng ở khớp nối này cũng thấy ở khớp thần kinh nơron-nơron. Cúc tận cùng của tế bào màng trước khớp thần kinh có chứa nhiều túi, bọc chất truyền đạt thần kinh acetylcholine (ACh). Khe giữa màng trước và màng sau khớp thần kinh vào cỡ 15-30nm. Chất truyền đạt được giải phóng bởi sự lan truyền đến của một xung hoạt động trong tế bào thần kinh; nó khuếch tán và gắn kết vào receptor trên màng tế bào cơ sau khớp thần kinh, gây ra một EPSp và bắt đầu điện thế hoạt động tế bào cơ.

5.2.2 Khả năng kích thích và kìm hãm của khớp thần kinh

Trong một khớp thần kinh cơ, như ở trên sự đến nơi của một xung hoạt động tại phần kết thúc của nơron vận động, acetylcholine (ACh) được giải phóng tới khe tiếp hợp. Nó khuếch tán qua khoảng trống tới màng tế bào cơ nơi mà nó gắn kết với các receptor đặc hiệu, kết quả là sự tăng lên đồng thời tính thấm của màng tế bào với cả hai loại ion natri và kali. Bởi vì tác động của ion natri tương đối vượt trội so với tác động của ion kali (miêu tả định lượng chi tiết sau trong chương này) nên gây ra khử cực màng tế bào và một điện thế hoạt động ở màng sau khớp thần kinh. Quá trình luôn là kích thích. Hơn nữa, một điện thế hoạt động đơn ở mặt trước khớp thần kinh luôn luôn dẫn tới giải phóng đủ chất tuyền đạt để sinh ra một khử cực xuyên ngưỡng và khởi đầu một điện thế hoạt động trong tế bào cơ.

Sự kìm hãm tiếp hợp xảy ra ở khớp nối dây thần kinh - dây thần kinh (hệ thần kinh-hệ thần kinh) khi mà màng trước khớp thần kinh hoạt động giải phóng chất truyền đạt làm ưu phân cực màng sau khớp thần kinh (nghĩa là, làm điện thế màng sau âm hơn). Về lý thuyết, ưu phân cực có thể là kết quả từ sự tăng tính thấm hoặc là của kali hoặc là của clo bởi vì điện thế cân bằng của mỗi ion này âm hơn nhiều điện thế nghỉ lúc bình thường (mà bị ảnh hưởng theo phương hướng dương tính bởi sự có mặt của natri). Tuy nhiên, trong thực tế sự kìm hãm là bởi vì tính thấm clo được nâng lên.

Đối lập với tiếp hợp thần kinh – cơ (neuro-myo), một kích thích đơn đầu vào tới một tiếp hợp thần kinh - thần kinh là hoàn toàn không đủ để khử cực màng sau khớp thần kinh tới ngưỡng. Trong thực tế, với có lẽ hàng ngàn kích thích và kìm hãm đầu vào trên tế bào sau khớp thần kinh, tổng cộng không gian và thời gian là diễn ra liên tục, và điện thế màng sẽ dao động. Cuối cùng, khi mà một ngưỡng có lẽ cỡ 10-15 mV đạt được, gây ra một điện thế hoạt động. Theo cách này, một quá trình hợp nhất quan trọng xảy ra tại những đầu vào tới mỗi tế bào thần kinh. Người đọc với thí nghiệm máy tính khoa học có thể đánh giá những khả năng khủng khiếp về quá trình xử lý thông tin có thể xảy ra, đặc biệt khi cho rằng có lẽ có 10^12 những nơron và 10^15 khớp thần kinh trong não người. Đây thực sự là một mạng nơron.

Kìm hãm màng trước khớp thần kinh là một cơ chế kìm hãm khác. Trong trường hợp này một mút thần kinh ức chế (từ một sợi trục khác biết đến như là kìm hãm màng trước) được tiếp hợp với một đầu mút màng trước kích thích. Tế bào thần kinh ức chế giải phóng một chất truyền đạt làm khử cực từng phần tế bào màng trước khớp thần kinh. Như một hệ quả, hoạt động phát sinh ở sợi trước khớp thần kinh được giảm đi, vì thế , sự giải phóng chất truyền đạt bị giảm đi. Kết quả là giảm độ kích thích được sinh ra ở tế bào sau khớp thần kinh.

Giai đoạn giảm của EPSP được đặc trưng bởi chỉ một hằng số thời gian – đó là, thời gian cần thiết cho đáp ứng đối với chỉ một sự kích thích có tác dụng kích thích để giảm bớt xuống còn 1/e cực đại của nó. Đây là một giá trị quan trọng. Nếu một chuỗi các kích thích vào xảy ra trong một thời gian đến rất ngắn, thì khi đó tổng thời gian các EPSP xảy ra, một điện thế đang tăng lên. Tương tự, nếu hoạt động diễn ra ở nhiều hơn một bướu tiếp hợp một cách đồng thời (hoặc bên trong chiều dài của hằng số thời gian đã nêu trên ), thì khi đó tổng cộng không gian tạo ra. Tác động cộng gộp trên một khớp thần kinh là không tuyến tính. Hơn nữa, những khớp thần kinh riêng lẻ tương tác theo một cách vô cùng phức tạp (Stevens, 1968). Dù những sự phức tạp này, người ta đã chỉ ra được bằng thực nghiệm rằng tổng cộng cả không gian lẫn thời gian nói chung hoạt động theo một phương thức tuyến tính thuần tuý (Granit, Haase, and Rutledge, 1960; Granit và Renkin, 1961).

Cơ cấu truyền khớp thần kinh đã được so sánh với mạch truyền các thông tin điện theo cách sau: trên sơi trục thần kinh thông tin được truyền bằng các xung thần kinh dạng “số” hoặc, chính xác hơn là dạng “mã xung được điều chế”. Trong khớp thần kinh, thông tin được truyền với chất truyền đạt trong dạng tương tự, để được chuyển đổi lần nữa trong nơron kế tiếp dưới dạng " số ". Mặc dù sự giống nhau là không chính xác trong tất cả các khía cạnh, nó minh họa đặc tính của chuỗi thông tin thần kinh.

5.2.3 Cung phản xạ

Người điều khiển của một ô tô tiếp nhận những tín hiệu nhìn thấy thông qua tế bào nhận kích thích ánh sáng. Các tế bào nhận kích thích ánh sáng bắt đầu mã hóa các xung hướng tâm rồi tiến lên trong sợi thần kinh và kết thúc ở vùng thị giác của vỏ não. Một khi mà não đã xử lý thông tin, nó gửi những tín hiệu ly tâm tới những cơ ở chân và tay. Vì thế, chiếc xe được chạy chậm xuống và và có thể rẽ phải, nhưng nếu tay của chúng ta đặt nhầm lên một bề mặt nóng, kết quả một tập hợp những tín hiệu tới cơ bàn tay và cánh tay lại không khởi đầu từ trung tâm cao hơn; nhận thức chỉ đến sau hoạt động thực tiễn. Chúng ta nói rằng một đường phản xạ được bao gồm trong cả hai ví dụ này. Trường hợp đầu tiên thì phức tạp và liên quan tới trung tâm cao hơn trong hệ thần kinh trung ương , trong khi đó trường hợp thứ hai diễn đạt một phản xạ đơn giản hơn ở cấp độ thấp hơn. Thực ra nhiều hoạt động phản xạ đang diễn ra liên tục mà chúng ta không biết ví dụ những tín hiệu vào được bắt nguồn từ những cảm quan bên trong, như là áp suất máu, hay lượng oxy bão hòa trong máu ,... dẫn tới một sự điều chỉnh nhịp tim, nhịp thở, vân vân.

Cung phản xạ, như đã minh họa ở trên, được xem xét là đơn vị của hoạt động thần kinh tổng hợp. Về bản chất nó bao gồm một bộ phận tiếp nhận cảm giác, một dây thần kinh hướng tâm, một hoặc nhiều khớp thần kinh, một dây thần kinh ly tâm, và một cơ hoặc cơ quan phản ứng khác. Nói chung kết nối giữa đường hướng tâm và ly tâm được tìm thấy trong tủy sống hay não. Phản xạ đơn giản nhất bao gồm chỉ một khớp thần kinh đơn giữa những nơron ly tâm và hướng tâm ( một phản xạ tiếp hợp đơn); một ví dụ quen thuộc là phản xạ bánh chè (đầu gối).

Sự hằng định nội môi nói đến các quá trình điều chỉnh khác nhau trong thân thể mà duy trì một trạng thái bình thường khi đối mặt với những sự rối loạn. Hệ thần kinh tự chủ được tổ chức để hoàn thành điều này một cách tự động liên quan đến rất nhiều cơ quan trong cơ thể; hoạt động của nó, như của hệ thần kinh cơ vân, được dựa vào cung phản xạ. Trong trường hợp này, tín hiệu, xuất hiện tại những cơ quan cảm nhận cơ trơn, được dẫn truyền qua dây thần kinh hướng tâm tới hệ thần kinh trung ương nơi sự hợp nhất xảy ra, dẫn đến những tín hiệu ly tâm tới những cơ quan tác động cơ trơn (thường là cơ trơn) để phục hồi lại hoặc duy trì điều kiện thường. Sự hợp nhất của những tín hiệu ảnh hưởng đến huyết áp và hơi thở xảy ra hành tủy não tủy; những tác động điều khiển đồng tử đáp ứng lại ánh sáng được tổng hợp trong não giữa, trong khi đó đáp ứng tới thân nhiệt được tổng hợp trong vùng dưới đồi.

5.2.4 Mô hình điện của khớp thần kinh.

Tại chỗ nối thần kinh-cơ, Fatt và Katz (1951) chỉ ra rằng axetyl cholin tăng tính thấm của màng tế bào đối với những ion nhỏ một cách đáng kể, trong khi Takeuchi (1960) đã chứng minh độ dẫn clo không bị ảnh hưởng (trên thực tế, gCl≈0) . Điều gì xảy ra nếu tính thấm của màng với ion kali và natri trở nên bằng nhau? Như một điều kiện thay đổi điện thế màng từ gần điện thế Nernst của kali đến một giá trị xấp xỉ trung bình của điện thế natri và kali ở trạng thái cân bằng.(Điện thế này, lần lượt, gần tới điện áp xuyên màng zero và hoàn toàn thích hợp để bắt đầu một sự kích hoạt). Nếu vùng sau khớp thần kinh được thực hiện kẹp điện áp giá trị làm giảm bớt dòng màng tới 0 trong suốt quá trình giải phóng chất truyền đạt được gọi là điện áp đảo ngược Vr. Có thể chỉ ra là giá trị này cân bằng với điện thế Nerst trung bình của kali và natri, như đề cập ở trên. Trong khớp nối thần kinh -cơ trong cơ vân, điện áp đảo ngược này khoảng -15 mV.

Phản ứng điện tại một khớp thần kinh có thể được đánh giá bằng việc khảo sát một mạch tương đương của màng sau xi naps, như được chỉ ra trên hình 5.2. Hai vùng được xác định: Một vùng đại diện cho màng gắn những receptor nhạy đối với chất truyền đạt, và vùng còn lại màng của tế bào dễ bị kích động thông thường. Trong hình 5.2 hai vùng này được đại diện cho bởi những phần tử rời rạc, nhưng trong thực tế chúng được phân tán dọc theo cấu trúc mà cấu thành tế bào thực tế. Hình này miêu tả một khớp nối thần kinh -cơ, nơi sự giải phóng của axetyl cholin dẫn đến sự tăng độ dẫn của natri và kali trong vùng mục tiêu, lần lượt được miêu tả bởi sự đóng của công tắc ACh. Sự đóng lại của chuyển mạch này,

ΔINa = ΔGNa(Vm - VNa) (5.1)

ΔIK = ΔGK(Vm - VK) (5.2)

Trong đó:

INa, IK = Dòng ion của natri và kali [µA/cm²]

ΔGNa, ΔGK = Độ dẫn natri và kali bổ sung sau quá trình kích hoạt bởi ACh (nghĩa là, gần bằng với những độ dẫn điện lớn) [mS/cm²]

VNa, VK = Điện thế Nernst tương ứng với nồng độ của natri và kali [mV]

Vm = Điện áp màng [mV]


0502.gif

Fig. 5.2. (A) Mô hình điện của tế bào sau synap với khớp thần kinh có tác dụng kích thích (một khớp thần kinh cơ đại diện đặc trưng ). Hầu hết các tế bào được bao bọc bởi màng dễ bị kích thích, như mô tả ở phía bên trái. Thêm vào đó, một vùng sau synap chuyên dụng tồn tại nhạy với chất truyền đạt Ach. Khi ACh được giải phóng, nó khuếch tán tới bề mặt tiếp nhận trên màng sau khớp thần kinh, dẫn đến sự mở cổng natri và kali. Những hiệu ứng này được mô phỏng trong mô hình thông qua sự đóng của chuyển mạch, từ đây mở đầu độ dẫn xuyên màng cao của kali và natri (ΔGNa và ΔGK).

(B) Mô hình tương ứng với một khớp thần kinh kìm hãm.

Nếu bây giờ chúng ta đưa vào và duy trì điện áp ngược ngang qua màng sau synap thông qua một đầu nối kẹp điện áp, phương trình 5.1 và 5.2 được thay bởi:

ΔINa = ΔGNa(VR - VNa) (5.3)

ΔIK = ΔGK(VR - VK) (5.4)

vì điện áp xuyên màng VM lấy giá trị VR, điện áp ngược.

Cho những điều kiện được mô tả bởi những phương trình 5.3 và 5.4, vì dòng tổng tại điện áp đảo ngược là zero, nó kéo theo dòng ion kali và natri bằng nhau và ngược dấu (nghĩa là ΔINa = -ΔIK). Do đó, áp dụng các điều kiện này vào phương trình 5.3 và 5.4 dẫn tới:

ΔGNa(VR - VNa) = - ΔGK(VR - VK) (5.5)

Chuyển vế phương trình 5.5 cho :

(ΔGNa + ΔGK) VR = ΔGNa VNa - ΔGKVK (5.6)

Và kết quả điện áp ngược là

E0507.gif
(5.7)


từ phương trình 5.7 dễ thấy rằng nếu sự mở đầu của ACh gây ra một sự tăng lên bằng nhau trong độ dẫn của natri và kali thì đó là,

Nếu

E0508.gif
(5.8)

Thì

E0509.gif
(5.9)

như đã nói ở trước. Đối với khớp nối thần kinh-cơ của ếch, điện áp ngược đến tới khoảng -25 mV. Trong thực tế, điện áp ngược là một giá trị nhỏ gần với zero, điều đó có nghĩa rằng ACh tăng độ dẫn natri nhiều hơn so với độ dẫn kali. Cũng thấy rõ ràng là sự tăng độ dẫn natri và kali này phải xuất hiện đồng thời. Những sự khác nhau trong các cơ chế của sự kích hoạt màng và những điện áp tiếp hợp được mô tả trong Bảng 5.1.

Table 5.1. Sự So sánh các cơ chế của sự kích hoạt màng với sự thay đổi điện áp tiếp hợp đối với khớp nối thần kinh-cơ sau tiếp hợp .

T0501.gif

Source: After Kuffler, Nicholls và Martin, 1984.


Trở lại hình 5.2, và áp dụng định lý Thevenin, chúng ta có thể đơn giản hoá mạch tiếp nhận được cấu tạo bởi một nguồn pin đơn mà sức điện động của nó là giá trị trung bình của VNa and VK (do đó VR), và với một độ dẫn gR = gNa + gK. Tác động của nó trên màng bình thường của tế bào sau synap có thể được tính toán bởi vì dòng tổng tại bất kỳ nút nào tất yếu bằng zero - nghĩa là, không có những dòng được đặt vào. Do đó,

GR (Vm - VR) + GK(Vm - VK) + GNa(Vm - VNa) = 0 (5.10)

Đường dẫn clo trong hình 5.2 không bao hàm trong phương trình 5.10 vì gCl≈0, như chú ý ở trên. Lời giải đối với điện thế sau synap Vm

E0511.gif
(5.11)

Biểu thức này chỉ là xấp xỉ vì sự phân bố màng được biểu diễn bởi màng rời rạc. Ngoài ra, nếu màng bị đẩy tới hoặc vượt quá ngưỡng thì sự biểu diễn mạch điện tuyến tính ở hình 5.2 không còn đúng. Tuy nhiên, phương trình 5.11 là một phép đo hữu ích đánh giá liệu có phải điện thế sau synap có khả năng dẫn đến sự kích thích của tế bào sau synap.

5.3 Receptor của tế bào

5.3.1 Lời giới thiệu

Để bắt đầu một cách tổng quan về hệ thần kinh, chúng ta quan tâm tới đầu vào cảm giác tới cơ thể và chúng được khởi đầu như thế nào. Có rất nhiều tế bào receptor đặc hiệu, mỗi loại đặc trưng bởi một phương thức mà nó nhạy cảm đặc biệt và khiến nó đáp ứng bằng cách phát ra một dãy xung hoạt động. Chúng ta quan tâm đặc biệt tới cấu trúc và chức năng của các tế bào tiếp nhận tập trung vào tiểu thể pacini (các thụ thể xúc gíác trong da) như là một ví dụ.

5.3.2 Các loại tế bào tiếp nhận khác nhau

Một trong những đặc trưng quan trọng cần thiết để duy trì sự sống của các sinh vật sống là khả năng phản ứng lại với các kích thích từ môi trường bên ngoài. Cơ quan cảm giác được chuyên biệt hóa cho nhiệm vụ này. Thành phần bản chất của các cơ quan này là các tế bào tiếp nhận, sẽ đáp ứng lại các kích thích vật lý và hóa học bằng cách gửi thông tin tới hệ thần kinh trung tâm. Nhìn chung tế bào tiếp nhận có thể đáp ứng với vài dạng năng lượng, nhưng mối loại đặc hiệu đáp ứng chủ yếu tới một loại riêng biệt. Ví dụ, tế bào nón và que trong mắt (các receptor nhận cảm ánh sáng) có thể đáp ứng lại áp suất, nhưng chúng có mức ngưỡng đặc biệt thấp đối với năng lượng sóng điện từ ở dải tần số nhất định của bức xạ điện từ, gọi là ánh sáng nhìn thấy. Trên thực tế chúng chỉ là những tế bào thu nhận với mức ngưỡng thấp đối với ánh sáng kích thích.

Có hàng tá các phưong thức cảm giác có ý thức rất quen thuộc với chúng ta. Ngoài ra còn có rất nhiều các tế bào cảm giác khác mà quá trình xử lý thông tin của chúng xảy ra ngoài ý thức của chúng ta. Cũng như có thể phân chia thành (1) các cơ quan nhận cảm giác bên ngoài là các cơ quan cảm nhận các kích thích xuất hiện bên ngoài cơ thể; (2) các cơ quan nhận cảm giác bên trong là các cơ quan đáp ứng lại đặc tính vật lý và hóa học bên trong cơ thể; và (3) cơ quan tự cảm là cơ quan cung cấp thông tin về vị trí cơ thể. Ví dụ cho mỗi loại trên bao gồm như sau:

1. Các cơ quan nhận cảm giác bên ngoài

a. Receptor nhận cảm ánh sáng trên võng mạc, để nhìn

b. Hóa thụ quan cho cảm nhận mùi và vị

c. Cơ quan cảm thụ cơ học cho cảm nhận về âm thanh, trong ốc tai, hoặc trên da, cho cảm giác xúc giác

d. Receptor cảm nhận nhiệt (nghĩa là, tế bào Krause và Ruffini), cho cảm giác nóng lạnh.

2. Các cơ quan nhận cảm giác bên trong

a. Cơ quan cảm nhận hóa chất bên trong động mạch cảnh và động mạch chủ, đáp ứng lại áp suất riêng phần của oxy, và bên trong trung tâm hô hấp, đáp ứng lại áp suất riêng phần của CO2.

b. Cơ quan cảm thụ cơ học trong tai trong

c. Những bộ phận nhận cảm thẩm thấu ở vùng dưới đồi, ghi nhận áp suất thẩm thấu của máu.

3. Cơ quan tự cảm

a. Thoi cơ, đáp ứng sự thay đổi chiều dài cơ

b. Cơ quan gân Golgi, đo độ căng cơ.

Cơ quan cảm giác tiếp nhận có chứa các vùng màng có thể đáp ứng đối với một trong các dạng kích thích khác nhau bằng sự khử cực hay ưu phân cực. Trong một số trường hợp receptor thật sự là phần của nơron hướng tâm, trong các trường hợp khác, nó cấu tạo từ các tế bào chuyên biệt hóa riêng rẽ. Tất cả các tế bào receptor có một đặc điểm chung: chúng là các transducers (cảm biến) – nghĩa là chúng thay đổi năng lượng từ dạng này sang dạng khác. Ví dụ, cảm giác xúc giác trên da xuất hiện từ sự chuyển đổi cơ năng hoặc nhiệt năng thành năng lượng điện (dòng ion) của xung thần kinh. Nhìn chung các tế bào receptor tự chúng không phát ra xung kích hoạt Thay vào đó, chúng sinh ra một điện thế tăng dần dần, để khởi động sự kích hoạt của sợi thần kinh hướng tâm mà chúng liên kết.

Những sự kiện điện trong receptor có thể được phân chia vào trong hai thành phần phân biệt:

1. Sự phát triển của một điện thế receptor, đó là đáp ứng được phân loại của receptor đối với kích thích. Nó là sự kiện điện đầu tiên trong receptor.

2. Sự tăng dần của điện áp bộ phát sinh, là hiện tượng điện khởi động một xung truyền trên sợi trục. Đó là sự kiện điện cuối cùng trước hoạt động, tuân theo luật “tất cả hoặc không”.


Tuy nhiên, những thay đổi điện thế này là một và hoàn toàn giống nhau trong một receptor như là tiểu thể pacini (các thụ thể xúc giác trong da) trong đó không có tế bào receptor đặc hiệu. Nhưng trong những trường hợp như võng mạc nơi mà receptor chuyên biệt ( tức là những tế bào que và tế bào hình nón) tồn tại, những điện thế này là riêng biệt. Sau đây, chúng ta xem xét tiểu thể Pacinian chi tiết hơn (Granit, 1955).

Bởi vì đầu ra hệ thần kinh được đưa ra trong dạng xung hoạt động tất cả hoặc không, chúng ta phải trông chờ một dạng tín hiệu khác hơn là một dạng được điều chế biên độ. Trên thực tế, các bộ phận phát và thu nhận điện thế gây ra sự bắt cháy của xung hoạt động trên dây thần kinh hướng tâm, và hệ số bắt cháy (và tốc độ thay đổi) là phản ánh của cảm giác đầu vào. Tín hiệu đã mã hóa này có thể đặc trưng cho bản chất phương thức được biến đổi.

Trong một quá trình thích ứng, tần số của điện thế hoạt động giảm theo thời gian với khía cạnh một kích thích ổn định. Người ta có thể chia các đáp ứng thành thích ứng tốc độ nhanh và tốc độ chậm, phụ thuộc vào sự suy giảm tần số xảy ra nhanh ra sao (tức là thoi cơ là chậm còn xúc giác thì nhanh).

5.3.3 Tiểu thể Pacinian

Tiểu thể Pacinian là một receptor cảm giác,khi nhìn dưới kính hiển vi, nó giống với một cây hành (xem hình 5.3). Nó dài khoảng 0,5-1 mm và dầy 0,3-0,7 mm và cấu tạo từ vài lớp đồng tâm. Trung tâm của tiểu thể bao gồm lõi, nơi mà phần cuối cùng của nơron hướng tâm không có bao myelin được định vị. Nút đầu tiên của eo Ravier cũng định vị ở bên trong lõi. Một vài lạp thể tồn tại trong tiểu thể, chỉ thị của sản phẩm năng lượng cao.


Fig. 5.3. Tiểu thể Pacinian cấu tạo bởi một nơron cảm giác có bao myelin, đoạn cuối của nó không được bao bọc myelin. Tận cùng dây thần kinh không bao myelin và điểm nút đầu tiên nằm trong một bao màng con nhộng kết nối.


Werner R. Loewenstein (1959) kích thích tiểu thể với một tinh thể áp điện và đo điện thế sinh ra (từ tận cùng sợi trục không có bao myelin) và đo điện thế hoạt động (từ một nút Ranvier) với một điện cực bên ngoài . Ông đã bóc tách các lớp của tiểu thể và thậm chí sau khi lớp cuối cùng được bỏ đi, tiểu thể phát ra tín hiệu giống với như những gì quan sát được với bao con nhộng không sứt mẻ (xem bản ghi ở hình 5.4) .


0504.gif

Fig. 5.4. Thí nghiệm của Loewenstein với tiểu thể Pacinian .

(A) Phản ứng bình thường của máy phát điện áp đối với việc tăng lực cung cấp (a)-(e).

(B) Những lớp của tiểu thể đã được loại bỏ, để lại phần cuối dây thần kinh không sứt mẻ. Đáp ứng đối với các lực đặt vào không thay đổi so với A.

(C) Sự phá hủy từng phần của vỏ bao lõi không làm thay đổi đáp ứng so với A hoặc B.

(D) Ngăn nút đầu tiên của eo Ranvier loại trừ đi sự bắt đầu của quá trình kích hoạt nhưng không can thiệp với sự hình thành của điện áp bộ phát.

(E) Sự thoái hóa của đầu tận cùng dây thần kinh ngăn chặn sự tạo thành của điện áp bộ phát.


Điện áp bộ phát có những đặc điểm giống với đặc điểm của điện áp kích thích màng sau khớp thần kinh. (Điện áp máy phát là một đáp ứng theo mức sao cho kích thích yếu phát sinh một điện áp phát thấp trong khi một kích thích mạnh phát sinh một điện áp phátlớn). Thậm chí sự phá hủy từng phần của tiểu thể cũng không ngăn được nó sản xuất điện áp phát. Nhưng khi Loewenstein phá hủy đầu tận cùng chính dây thần kinh, một điện áp phát có thể không còn được tạo ra nữa. Nhận xét này hình thành cơ sở cho giả thiết rằng chính bộ chuyển đổi được định vị trong đầu tận cùng dây thần kinh. Điện áp phát không lan truyền trên sợi thần kinh (trên thực tế, đầu tận cùng dây thần kinh là không kích thích về mặt điện ) nhưng, đúng hơn là, kích hoạt quá trình hoạt hóa trong nút đầu tiên của eo Ranvie bởi sự truyền dẫn trương lực điện (bị động). Nếu nút đầu tiên bị chặn, không xung kích hoạt nào được bắt đầu trên sợi thần kinh.

Cơ chế ion làm cơ sở cho điện áp bộ phát ( hoặc receptor) là hoàn toàn giống điện áp kích thích màng sau khớp thần kinh. Như vậy sự biến dạng của tiểu thể Pacinian tăng độ dẫn của cả natri và kali đến nỗi tỉ lệ của chúng (PNa/PK) tăng lên và khử cực điện thế màng. Kết quả là, các phản ứng được quan sát:

1. Dòng nhỏ (thuộc trương lực điện) chảy từ vùng sợi trục không có myelin tới nút của Ranvier.

2. Trên màng không có bao myelin, những điện áp bộ phát được sắp xếp cục bộ được sản sinh độc lập tại những vị trí riêng biệt.

3. Những điện áp tiếp nhận riêng rẽ ở trên được cộng gộp lại ở nút đầu tiên của Ranvier.

4. Điện áp receptor tổng cộng, vượt quá ngưỡng tại nút đầu tiên của Ranvier, phát ra một xung hoạt động. Đây là một bằng chứng của phép lấy tổng không gian, và tương tự như hiện tượng quan sát được trong điện thế kích thích sau synap.

5.4 Giải phẫu và sinh lý não

5.4.1 Giới thiệu

Đầu tiên các xung hoạt động được phát ra từ các nơron thần kinh ngoại biên truyền đến tế bào của cơ thể, và theo hướng đó các xung này được chuyên chở dọc theo sợi trục. Các xung này đi lên theo đường tủy sống cho đến khi tới phần dưới của hệ thống thần kinh trung tâm. Tại đây tín hiệu được chuyển tiếp tới các nơron khác. Có ba hay bốn giai đoạn chuyển tiếp diễn ra trước khi tín hiệu đến những vùng đặc trưng ở vỏ não. Quá trình xử lý tín hiệu xảy ra ở tất cả các cấp độ, diễn ra trong trạng thái ý thức và nhận biết có ý thức các tín hiệu khác nhau, do đó mô tả đặc điểm sinh lý cơ thể người. Hoạt động để trở thành một hệ thống nhất quan trọng của não là đề tài nghiên cứu sôi nổi. Tuy nhiên sự phức tạp của vấn đề cũng làm chậm mức độ tiến triển nghiên cứu. Trong mục này sẽ mô tả ngắn gọn về giải phẫu và sinh lý não.

5.4.2 Giải phẫu não

Não chứa 10^10-10^11 nơron thần kinh liên kết chặt chẽ với nhau thông qua sợi trục và đuôi gai. Bản thân các nơron được tăng thêm đáng kể bởi các tế bào thần kinh đệm. Một nơron thần kinh có thể nhận kích thích từ 10^3 đến 10^5 nơron khác (Nunez, 1981). Về mặt phôi học, não được hình thành khi mặt trước của hệ thống thần kinh đã gấp nếp. Não bao gồm 5 phần chính được mô tả trong hình 5.5:

1. Não bao gồm hai bán cầu đại não

2. Não trung gian

3. Não giữa

4. Cầu não Varolii và tiểu não

5. Hành não tủy


Hình 5.5: Giải phẫu của não.


Não người nặng khoảng 1500 g (Williams và Warwick, 1989). Trong não, vỏ não là phần lớn nhất. Bề mặt vỏ não hình thành nhiều nếp gấp.Những nếp gấp này được chia thành hai bán cầu não tách biệt với nhau bởi vết nứt sâu và được liên kết với nhau nhờ thể chai. Các bán cầu não được chia thành các thùy sau: thùy trán, thùy đỉnh, thùy chẩm và thùy thái dương. Diện tích bề mặt của não khoảng 1600 cm², và dày khoảng 3 mm. Có sáu lớp mỏng, mỗi lớp bao gồm số lượng các loại nơron khác nhau có thể được quan sát tại bề mặt lớp. Các chức năng cấp cao của não, khả năng cảm giác chính xác, điều khiển dây thần kinh vận động tự giác của cơ đựoc đặt tại vùng này.

Não trung gian hay gian não được bao quanh bởi vỏ não và được định vị xung quanh não thất ba. Não trung gian bao gồm đồi não là cầu nối giữa các giác quan. Vùng dưới đồi đặt ở phía dưới gian não rất quan trọng đối với sự điều khiển các chức năng tự động (không có ý thức). Cùng với tuyến yên, vùng dưới đồi điều khiển quá trình bài tiết hormon. Não giữa là một phần nhỏ của não. Cầu não Varolii một cầu nối giữa các vùng thần kinh. Tiểu não điều khiển di chuyển thuận tiện. Hành tủy não giống như tủy sống và đựoc kết nối trực tiếp với nhau. Nhiều trung tâm phản xạ như trung tâm vận mạch và trung tâm thở được đặt ở hành tủy não.

Trên vỏ não có thể đặt nhiều diện tích khác nhau cho các chức năng đặc biệt của não (Pen-field và Rasmussen, 1950; Kiloh, McComas, và Osselton, 1981). Các chức năng cấp cao diễn ra ở thùy trán, trung tâm thị giác được đặt ở thùy trẩm, vùng cảm giác và vận động được đặt ở cả hai phía của khe trung tâm. Có một vùng đặc biệt ở trong vỏ cảm giác và vận động mà các thành phần của nó tương ứng với các phần nhất định của cơ thể. Kích thước của mỗi vùng tỉ lệ thuận với yêu cầu về mức độ chính xác của quá trình điều khiển cảm giác và vận động. Những vùng này được miêu tả trên hình 5.6. Đặc biệt vùng cảm giác tương ứng với môi và tay khá rộng và vùng tương ứng với phần giữa cơ thể thì nhỏ. Trung tâm thị giác được đặt trong một vùng khác của não. Vùng vận động và vùng tương ứng với tay và cơ quan phát âm là lớn.


Hình 5.6: Sự phân chia chức năng cảm giác (trái) và vận động (phải) trên vỏ não (Từ Penfield và Rasmussen, 1950).

5.4.3 Chức năng của não

Hầu hết các thông tin từ các cơ quan cảm giác truyền qua tủy sống đến não. Có các vùng đặc biệt ở cả tủy sống và não cho các chức năng khác nhau. Ví dụ như bộ phận nhận cảm xúc giác trong thân synapse với nơron trung gian tại các nhánh lưng của tủy sống. Các nơron trung gian này (đôi khi được biết như các noron thần kinh cảm giác thứ cấp) thường đi qua các vùng khác nhau của tủy sống và đi đến chất trắng của tủy dẫn đến não. Ở não, chúng khớp với các nhóm noron thần kinh trung gian thứ hai (hoặc thứ ba) trong đồi não. Các nơron cảm giác thứ ba kết nối với các trung tâm cao hơn trên vở não.

Trong vùng thị giác, những sợi hướng tâm từ những tế bào nhận kích thích ánh sáng mang tín hiệu đến cuống não qua những dây thần kinh thị giác và ống thị giác đến khớp thần kinh trong bộ phận quặp bên (một phần của đồi não). Từ đây, những sợi trục thần kinh chuyền đến thùy chẩm của vỏ não. Bên cạnh đó, các nhánh của sợi trục của ống thị giác liên hợp thần kinh với các nơron trong vùng giữa đồi não và não giữa là pretectal nucleus và ụ trên. Theo đó, những phần này liên hợp với các nơron đối giao cảm trước hạch mà các sợi trục tiếp theo dây thần kinh làm mắt vận động đến hạch lông mi (đặt ngay sau cầu mắt). Sợi phản ứng được đóng bởi các thớ hậu hạch đi qua những dây thần kinh lông mi đến các cơ mống mắt (điều khiển độ mở đồng tử) và đến những cơ điều khiển độ cong thủy tinh thể (điều chỉnh các đặc tính khúc xạ hay tập trung). Những phản xạ khác liên quan với đầu hoặc chuyển động mắt cũng có thể được bắt đầu.

Các tín hiệu vận động đến cơ của thân và rìa từ trung tâm vận động cao hơn của vỏ não đầu tiên di chuyển dọc các nơron vận động cao hơn đến tủy sống thuộc hành tủy. Từ đó hầu hết các sợi trục của các nơron vận động cao hơn vượt qua phía bên kia của của hệ thống nơron trung tâm và đi xuống tủy sống trong ống vỏ não tủy sống bên, còn lại di chuyển xuống dây ống vỏ não tủy sống phía trước. Những nơron vận động trên cuối cùng liên hợp với các nơron vận động thấp hơn trong sừng ở vung bụng của tủy sống; các nơron vận động phía dưới hoàn thành con đường đến các cơ. Hầu hết những vận động phản xạ bao hàm đến sự tích hợp thần kinh phức tạp và các tín hiệu phối hợp đến các cơ liên quan nhằm tạo ra những chuyển động nhịp nhàng.

Sự tích hợp hiệu quả của thông tin cảm giác yêu cầu những thông tin này được thu nhận ở một trung tâm riêng. Trong vỏ não, người ta có thể xác định những vùng cụ thể với đầu vào cảm giác riêng biệt (Penfield và Rasmussen, 1950; Kiloh, McComas,và Osselton, 1981). Trong khi các tín hiệu hướng tâm truyền thông tin gồm các cương độ kích thích, sự công nhận phương thức phụ thuộc vào việc định vị lớp kết cấu của các đường hướng tâm. (Điều này có thể được minh họa qua việc trao đổi các sợi hướng tâm từ các cơ quan tiếp nhận thính giác và xúc giác, trong trường hợp mà âm thanh đi vào được tiếp nhận như xúc giác gốc và ngược lại)

Những chức năng não cao hơn ở trong thùy trán, trung tâm thị giác ở trong thùy chẩm, vùng cảm giác và vận động được đặt ở cả hai phía của chỗ nứt trung tâm. Như được miêu tả phía trên, có một vùng trong vỏ cảm giác mà các yếu tố phù hợp với mỗi phần của cơ thể. Theo cách tương tự, một phần não chứa các trung tâm tín hiệu ra lệnh (dây thần kinh ly tâm) điều khiển hệ thống cơ trong cơ thể. Ở đó cũng có thể tìm thấy những chỗ nhô ra từ những vùng vỏ riêng biệt đến những bộ phận cơ thể.

5.5 Thần kinh sọ

Trong hệ thống thần kinh trung ương có 12 dây thần kinh sọ. Chúng đi thẳng từ sọ thay vì tủy sống. Chúng được liệt kê trong bảng 5.12 cùng với chức năng. Những dây thần kinh sọ sau đây có tầm quan trọng đặc biệt: dây thần kinh khứu giác(I) và dây thần kinh thị giác (II) mang những thông tin cảm giác từ mũi và mắt, và dây thần kinh (thính giác) tiền đình (VIII) mang thông tin từ tai và cơ quan cân bằng. Các thông tin cảm giác từ mặt và đầu được truyền bởi dây thần kinh sọ V (V). Những chuyển động của mắt được điều khiển bởi ba dây thần kinh sọ (III, IV và V). Dây thần kinh phế vị điều khiển chức năng tim và các nội quan cũng như các mạch máu.


Bảng 5.2. Các sợi thần kinh sọ

T0502.gif

5.6 Tài liệu tham khảo

Fatt P, Katz B (1951): An analysis of the end-plate potential recorded with an intracellular electrode. J. Physiol. (Lond.) 115: 320-70.

Granit R, Haase J, Rutledge LT (1960): Recurrent inhibition in relation to frequency of firing and limitation of discharge rate of extensor motoneurons. J. Physiol. (Lond.) 154: 308-28.

Granit R, Renkin B (1961): Net depolarization and discharge rate of motoneurons, as meas-ured by recurrent inhibition. J. Physiol. (Lond.) 158: 461-75.

Hille B (1970): Ionic channels in nerve membranes. Prog. Biophys. Mol. Biol. 21: 1-32.

Loewenstein WR (1959): The generation of electric activity in a nerve ending. Ann. N.Y. Acad. Sci. 81: 367-87.

Schmidt RF (ed.) (1981): Fundamentals of Sensory Physiology, 2nd ed., 286 pp. Springer-Verlag, New York, Heidelberg, Berlin.

Stevens CF (1968): Synaptic physiology. Proc. IEEE 56:(6) 916-30. (Special issue on studies of neural elements and systems).

Takeuchi A, Takeuchi N (1960): On the permeability of end-plate membrane during the ac-tion of transmitter. J. Physiol. (Lond.) 154: 52-67.

Sách tham khảo

Granit R (1955): Receptors and Sensory Perception, 369 pp. Yale University Press, New Ha-ven.

Hille B (1992): Ionic Channels of Excitable Membranes, 2nd ed., 607 pp. Sinauer Assoc., Sunderland, Mass. (1st ed., 1984)

Jewett DL, Rayner MD (1984): Basic Concepts of Neuronal Function, 411 pp. Little Brown, Boston.

Kiloh LG, McComas AJ, Osselton JW (1981): Clinical Electroencephalography, 4th ed., 239 pp. Butterworth, London.

Kuffler SW, Nicholls JG, Martin AR (1984): From Neuron to Brain, 2nd ed., 651 pp. Sinauer Assoc., Sunderland, Mass.

Nunez PL (1981): Electric Fields of the Brain: The Neurophysics of EEG, 484 pp. Oxford University Press, New York.

Patton HD, Fuchs AF, Hille B, Scher AM, Steiner R (eds.) (1989): Textbook of Physiology, 21st ed., 1596 pp. W. B. Saunders, Philadelphia.

Penfield W, Rasmussen T (1950): The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localiza-tion of Function, 248 pp. Macmillan, New York.

Schmidt RF (ed.) (1981): Fundamentals of Sensory Physiology, 2nd ed., 286 pp. Springer-Verlag, New York, Heidelberg, Berlin.

Shepherd GM (1988): Neurobiology, 689 pp. Oxford University Press, New York.

Williams PL, Warwick R (eds.) (1989): Gray's Anatomy, 37th ed., 1598 pp. Churchill Li-vingstone, Edinburgh.


trang trước Synapse, tế bào thu nhận và não Trang tiếp

Liên kết đến đây