Sinh lý cơ
Mục tiêu: Sau khi đọc xong bài này, học viên có khả năng:
1. Trình bày được cách phân loại cơ,đặc tính sinh lý và chức năng chung của cơ.
2. Trình bày được đặc điểm cấu trúc, cơ chế co cơ vân, cơ trơn, cơ tim.
3. Trình bày được các hình thức co cơ.]]
4. Trình bày được các nguồn năng lượng trong co cơ và hiện tượng nợ oxy.
5. Trình bày được điều hòa hoạt động co cơ.
Mục lục
1. Đại cương[sửa]
Chức năng[sửa]
Vận động
Tạo dáng, tư thế , tạo hình
Giao tiếp, biểu lộ cảm xúc, chữ viết, ngôn ngữ
Tham gia và điều hoà các hoạt động chức năng các cơ quan
Sinh nhiệt, sinh công
Đặc tính sinh lý[sửa]
Hưng phấn: Đáp ứng khi có kích thích
Dẫn truyền
Co thắt
Giãn, kéo dài
Đàn hồi
Phân loại[sửa]
Theo cấu trúc: Cơ vân, cơ trơn
Theo vị trí, chức năng: Cơ xương, cơ tạng, cơ tim
Theo kiểu tác dụng và cơ chế điều hoà: Cơ tuỳ ý, không tuỳ ý
Theo kiểu chuyển hóa: Sợi cơ trắng (sợi nhanh), cơ đỏ(sợi chậm)
2. Cơ vân[sửa]
2.1. Cấu trúc[sửa]
Mỗi cơ có bụng cơ nằm giữa các đầu bám bằng gân. Mỗi cơ được bọc bởi màng ngoài cơ gồm nhiều bó sợi cơ. Các bó sợi cơ được bọc ngoài bởi chu cơ gồm nhiều sợi cơ (tế bào cơ). Các sợi cơ được bọc bởi màng nội cơ.
Mỗi sợi cơ có đường kính 10 – 100 μm và có thể dài tới 20 cm. Màng sợi cơ (sarcolemma)có nhiều kênh Na+ đóng mở do chất gắn. Trên màng có những phần lõm vào trong tạo ống ngang. Màng ống ngang sát với màng hệ thống lưới nội bào (các bể chứa tận cùng) có nhiều kênh Ca2+.
Bào tương (cơ tương) có nhiều nhân, ty thể, lysosom, không bào chứa lipid, các hạt glycogen, hệ enzym phân giải glycogen, creatin phosphat, acid amin. Myoglobin là chất gắn với oxy, giống như hemoglobin trong hồng cầu. Đặc biệt có các protein của cơ như actin, myosin, α-actinin, titin, nebulin, dystrophin.
- Actin và myosin sắp xếp với nhau thành các đơn vị co-duỗi cơ (sarcomere) dài chừng 2,5 μm, được giới hạn ở hai đầu bởi hai đĩa Z (là một protein có cấu trúc phẳng, gắn với actin bởi α-actinin). Cách tổ chức của các xơ myosin (dày) và xơ actin (mảnh) tạo cho sarcomere có các dải sáng, dải tối và các vạch kế tiếp nhau (vì thế được gọi là cơ vân) dưới kính hiển vi hai chiều. Phần chỉ có xơ actin, tạo thành dải I, vùng có các xơ actin và xơ myosin lồng vào nhau tương ứng với dải A; phần chỉ có các xơ myosin là đĩa H. - Giữa các xơ myosin dày lên, tạo thành đường M nằm ở trung tâm sarcomere. Hai đầu xơ dày được nối với đĩa Z bởi titin. Mỗi sarcomere có khoảng 2000 xơ actin và khoảng 1000 xơ myosin.
- Xơ dày cấu trúc bởi 150 - 360 phân tử myosin xoắn vào nhau. Mỗi phân tử được tạo bởi một đầu, cổ và đuôi nối tiếp nhau tại vùng bản lề. Phần đầu có hoạt tính ATPase. Vùng bản lề có thể gập lại được như một khớp nên myosin có thể dễ dàng gắn vào và rời khỏi xơ actin và làm cho xơ actin trượt lên myosin.
- Xơ actin gồm actin F, tropomyosin, troponin. Actin F là hai chuỗi polypeptid gồm 400 phân tử actin G có dạng cầu xoắn vào nhau. Cuốn xung quanh actin F là tropomyosin có dạng sợi và cứ cách khoảng 40 nm lại có một phân tử troponin gắn vào. Troponin gồm 3 tiểu đơn vị là troponin-C có tác dụng gắn với ion calci, troponin T gắn với tropomyosin vào actin G và troponin-A có tác dụng ngăn tạo liên kết giữa actin và myosin khi cơ nghỉ. Tác dụng ức chế này của troponin-A bị mất đi khi troponin-C bão hoà ion calci.
- Các ống ngang. Màng tế bào cơ có nhiều chỗ lõm hướng về các tơ cơ, tạo thành các ống ngang nằm ở chỗ dải A và dải I tiếp xúc nhau, chạy ngang qua các tơ cơ. Các ống ngang mở thông ra bên ngoài nên trong lòng ống cũng chứa dịch ngoại bào; bởi vậy điện thế hoạt động trên màng cơ được truyền qua các ống ngang, vào sâu bên trong sợi cơ.
- Các ống dọc thuộc cấu trúc mạng nội cơ tương nằm song song với các tơ cơ và cũng phân ra nhiều nhánh nối với nhau. Các ống dọc đổ vào những bể chứa lớn được gọi là bể chứa tận cùng.
- Bể chứa tận cùng tiếp giáp với các ống ngang và có những chân gắn vào màng của ống ngang giúp cho sự truyền tín hiệu từ ống ngang đến bể chứa và ống dọc. Ống ngang, ống dọc và bể chứa tận cùng tạo thành một bộ ba (triade) được gọi là hệ thống ống T là nơi nhận tín hiệu và điều khiển ion calci. Hệ thống này rất phát triển ở các cơ vận động nhanh. Màng của hệ thống ống T có receptor dihydropyridin (DHP) nhạy cảm với sự thay đổi điện thế và có tác dụng làm mở các kênh calci.
2.2. Đơn vị vận động[sửa]
Gồm 1 neuron vận động và các sợi cơ mà nó chi phối (vài sợi –hàng nghìn sợi). Số sợi cơ trong mỗi đơn vị vận động tùy thuộc vào loại cơ. Các cơ lớn chịu trách nhiệm tạo lực và tư thế có vài trăm đến vài nghìn sợi cơ, các cơ thực hiện động tác chính xác chỉ có vài sợi cơ. Mỗi sợi cơ vân chỉ nhận một nhánh tận cùng. Cơ co càng mạnh thì càng có nhiều đơn vị vận động tham gia. Tần số xung động theo sợi thần kinh tới đơn vị vận động tăng làm tăng lực co.
2.3. Synap thần kinh cơ[sửa]
Màng trước synap (màng cúc tận cùng): Chứa các bọc nhỏ đường kính khoảng 50 nm, trong có chất truyền đạt thần kinh là acetyl cholin (ACh). Mỗi bọc có khoảng 5.000 – 10.000 phân tử ACh. Các bọc nhỏ này tập trung ở một vùng trên màng trước synap được gọi là vùng hoạt động.
Khe synap (rộng khoảng 60 nm) có chứa acetylcholinesterase là enzym phân giải ACh. Màng sau synap có nhiều vị trí gắn là những chỗ lõm vào của màng nằm đối diện với vùng hoạt động của màng trước synap (còn gọi là tấm vận động). Các điểm tiếp nhận ACh trên màng sau synap ở gần các vị trí gắn.
2.4. Dẫn truyền xung động đến tấm vận động[sửa]
Điện thế hoạt động lan đến gây khử cực cúc tận cùng, mở kênh calci, dòng calci đi vào bào tương cúc tận cùng làm giải phóng Ach vào khe synap Ach gắn với các receptor nicotinic ở tấm vận động làm biến đổi cấu trúc không gian kênh protein, gây mở kênh cho ion natri đi qua gây khử cực màng tấm vận động. Khi lượng ACh được giải phóng từ 200 – 300 bọc nhỏ đủ đạt tới ngưỡng làm xuất hiện điện thế hoạt động, điện thế này lan tới các vùng lân cận, dọc theo hệ thống ống T (thông với môi trường bên ngoài tế bào) vào sâu trong tế bào cơ. Tại đó, ion calci được giải phóng từ các bể chứa hệ thống lưới nội bào vào trong tế bào và gây ra một loạt phản ứng dẫn đến co cơ.
ACh bị khử hoạt rất nhanh bởi cholinesterase ở khe synap. Nhiều chất độc và thuốc ngăn chặn sự dẫn truyền thần kinh – cơ làm cơ bị yếu đi, thậm chí bị liệt do ức chế giải phóng Ach (botulinum), ngăn không cho ACh gắn vào receptor theo cơ chế cạnh tranh (curare), có tác dụng gây khử cực nhưng bị phá huỷ chậm, gây liệt do khử cực kéo dài (succinylcholin)
2.5. Cơ chế phân tử co cơ[sửa]
- Điện thế hoạt động theo hệ thống ống T tới các sợi cơ và giải phóng ion calci từ lưới nội bào làm nồng độ calci trong bào tương tăng lên tới một nghìn lần.
- Ion calci gắn vào troponin làm troponin bị biến đổi cấu trúc không gian khiến cho tropomyosin nằm sâu hơn vào rãnh giữa hai chuỗi actin F để lộ các vị trí gắn với myosin.
- Các xơ trượt lên nhau
Hai mảnh đầu của myosin chập lại gắn với 1 ATP tạo phức hợp myosin-ATP. Phần đầu tạo thành một góc 90o so với thân và hình thành cầu nối với actin. ATP cung cấp E làm cầu nối bẻ một góc 45O làm actin trượt vào myosin. ADP được giải phóng và làm các đầu myosin trở về vị trí cuối cùng (45o) và quá trình trượt chấm dứt. Lúc này, lại cần có phân tử ATP mới gắn vào đầu myosin và đầu myosin tách khỏi sợi actin. Phần đầu – cổ của myosin trở về vị trí ban đầu (90o), chuẩn bị một chu kỳ mới.
ATP và ATPase đều có ở chỗ cầu nối nhưng ATPase chỉ được hoạt hoá khi myosin gắn với actin, do vậy phản ứng thuỷ phân chỉ xảy ra khi có cầu nối. Các đầu myosin không trượt đồng thời và trượt đi trượt lại nên cơ co thành từng đợt. Ở mỗi thời điểm, có một số đầu myosin hoạt động nhưng về tổng thể số đầu hoạt động này không thay đổi; nhờ đó đảm bảo cơ co liên tục và có hiệu quả.
Cơ giãn : Khi công việc hoàn thành, cơ giãn về trạng thái nghỉ ban đầu do:
-Ngừng tín hiệu điện học từ thần kinh, ngừng giải phóng Ach
-Hoạt hóa bơm Ca2+ bơm calci lại SR, khi ion calci trong bào tương trong tế bào thấp hơn 0,1 μmol/l thì troponin trở về cấu trúc không gian bình thường, lại có tác dụng ức chế liên kết giữa giữa actin và myosin và chấm dứt co cơ
-Các thành phần đàn hồi và hoạt động của nhóm cơ đối vận sẽ đưa cơ về chiều dài ban đầu
