Sách:Điện từ sinh học/Nguồn gốc tín hiệu điện trong mắt
Mục lục
Nguồn gốc tín hiệu điện trong mắt
Giới thiệu
Mắt là một ví trí có trường điện thế ổn định mà nó hoàn toàn không liên quan gì đến ánh sáng kích thích. Trong thực tế, trường này có thể được phát hiện với mắt trong bóng tối hoàn toàn, và/hoặc với mắt nhắm lại. Nó có thể được mô tả như một lưỡng cực cố định với cực dương tại giác mạc và cực âm tại võng mạc. Cường độ của điện thế giác mạc võng mạc này nằm trong khoảng từ 0.4 đến 1.0 mV. Nó không được tạo ra bởi mô bị kích thích nhưng, đúng hơn, nó được cho là do tỷ lệ chuyển hóa trong võng mạc. Chiều phân cực của hiệu điện thế này trong mắt của động vật không xương sống là ngược chiều với hiệu điện thế trong mắt của động vật có xương sống. Hiệu điện thế này và sự quay của mắt là cơ sở cho việc đo tín hiệu tại cặp điện cực bề mặt quanh hốc mắt. Tín hiệu này được biết đến như là điện nhãn đồ (EOG). Nó rất hữu dụng trong việc nghiên cứu chuyển động của mắt. Một ứng dụng đặc biệt của EOG là trong việc đo lường chứng giật cầu mắt, là biểu hiện của những chuyển động nhỏ của mắt. Tịn hiệu thu được gọi là điện rung nhãn cầu ký. Nó phụ thuộc cả vào hệ thống thị giác và hệ thống tiền đình và cung cấp thông tin lâm sàng hữu ích liên quan đến mỗi hệ thống trên. Một số thông tin chi tiết liên quan đến EOG, vì nó liên quan đến chuyển động của mắt, bao gồm cả chứng giật nhãn cầu mắt, được nói tới trong các phần sau.
Thấu kính của mắt mang quang cảnh bên ngoài được chiếu sáng hội tụ tại võng mạc. Võng mạc là nơi các tế bào nhạy cảm với năng lượng ánh sáng tới, như với các tế bào thần kinh ngoại vi khác, nó tạo ra điện thế cơ quan nhận cảm. Đặc tính chung của toàn bộ võng mạc là phát sinh điện sinh học, sẽ thiết lập một trường xung quanh độ dẫn khối. trường thế này thường được đo giữa một điện cực trên giác mạc (dạng như kính áp tròng) và một điện cực tham chiếu trên trán. Tín hiệu thu được được gọi là điện đồ võng mạc (ERG). Nó có thể được kiểm tra cho cả chức năng nghien cứu khao học cơ bản và chức năng chẩn đoán. Mặc dù điện đồ võng mạc là sản phẩm của hoạt động của các mô thần kinh bị kích thích, và vì thế cần được thảo luận trong phần IV, nó sẽ được thảo luận trong chương này cùng với điện nhãn đồ theo cách phân chia theo giải phẫu của môn điện từ sinh học. Đó là, tất nhiên, thực tế hơn để thảo luận về nguồn gốc tất cả các tín hiệu điện trong mắt sau khi giải phẫu và chức năng sinh lý của cơ quan đó được trình bày.
Giải phẫu và chức năng sinh lý của mắt và quá trình thần kinh của nó
Các thành phần chính của mắt
Mắt và các thành phần chính của nó được thể hiện ở hình 28.1. Ánh sáng đưa vào trước mắt tại giác mạc. Sau giác mạc có một chất lỏng trong suốt được gọi là thủy dịch. Chức năng chính của nó là tạo rav cho sự vắng mặt của hệ mạch máu trong giác mạc và thấu kính bằng cách cung cấp chất dinh dưỡng và ô xy. Thủy dịch cũng chịu trách nhiệm tạo ra một áp suất 20-25 mmHg làm căng nhãn cầu chống lại giới hạn đàn hồi tương đối cung cấp bởi củng mạc và màng mạch. Điều này đảm bảo cho một cấu hình hình học thích hợp cho sự hình thành các hình ảnh rõ ràng bằng nhưng đường ánh sáng. Thấu kính được đặt sau thủy dịch. Hình dạng và chỉ số khúc xạ của nó được điều khiển bởi cơ mi. Thấu kính hội tụ ánh sáng hoàn toàn, bắt đầu từ giác mạc, lên trên võng mạc. Giữa thấu kính và võng mạc là buồng thủy tinh thể, chứa đầy chất gien trong suốt gọi là thủy tinh thể. Trung tâm của ảnh thị giác được hội tụ trên võng mạc tới hố mắt, là nơi độ chính xác thị giác là cao nhất. Võng mạc chứa các tệ bào nhạy sáng và một vài lớp tế bào thần kinh. Sự kết hợp này tạo ra xung nhịp liên quan tới ảnh thị giác đi qua mắt được truyền tới não trên vùng thần kinh thị giác (Rodieck, 1973).
Võng mạc
Một bản vẽ các thành phần chính của cấu trúc tế bào võng mạc được thể hiện trên hình 28.2. Trong hình vẽ này, ánh sáng đi vào từ trên đi qua cấu trúc thần kinh tới cơ quan thụ cảm ánh sáng, đó là tế bào hình nón và tế bào hình que. Phía sau tế bào hình nón và tế bào hình que là biểu mô sắc tố võng mạc (RPE). Chức năng chính của nó là cung cấp sự trao đổi chất cần thiết (cũng như là các chức năng hỗ trợ khác) cho cơ quan thụ cảm ánh sáng.Các tế bào hình que nhạy cảm với ánh sáng tối, trong khi đó các tế bào hình nón đóng góp cho thị giác trong ánh sáng sáng và trong màu sắc. Vùng đó là vùng của hưng phấn thị giác (Charles, 1979).
Bước đầu tiên trong việc dịch thông tin ánh sáng từ một điểm sáng thành một lan truyền tín hiệu điện tới vùng thị giác trên vỏ não diễn ra trong các cơ quan thụ cảm ánh sáng trong một quá trình được gọi là chuyển nạp. Điều này bao gồm đồng phân cis-trans của nhóm mang màu carotinoit dẫn tới sự thay đổi tực thời điện thế màng tế bào. Kết quả bao gồm một phản ứng chọn lọc, được xem như là sự phân cực cực lớn của cơ quan thụ cảm và một dòng trương lực điện liên kết đoạn bên ngoài và đoạn bên trong. Một cơ quan thụ cảm có khả năng chuyển nạp năng lượng của một đơn photon (khoảng 4*10-12erg) thành một sự giảm xung của dòng dọc trục khoảng 1 pA trong khoảng 1 s với một năng lượng tương đương với 2*10-7 erg (Levick và Dvorak, 1986). Vì vậy, một cơ quan thụ cảm ánh sáng hoạt động như một bộ nhân quang với tăng ích năng lượng gấp 105 lần. Tín hiệu độ dẫn khối kết hợp từ tất cả các cơ quan thụ cảm được biết đến như là thế tiếp nhận cuối (LRP).
Cơ quan thụ cảm ánh sáng được nối với một tế bào nằm ngang và một tế bào lưỡng cực được gọi là bộ ba. Tín hiệu truyền qua tế bào nằm ngang dẫn đến sự ức chế các tế bào tiếp nhận xung quanh (ức chế ngang) và, vì vậy, là một sự tăng cường độ tương phản. Tế bào lưỡng cực đáp ứng trương lực điện với một sự phân cực cực lớn hay sự khử cực. Các tế bào lưỡng cực được nối với các tế bào hạch. Kết nối khớp thần kinh này, tuy nhiên, bị biến điệu bởi tế bào không có sợi nhánh. Các tế bào này cung cấp một hồi tiếp âm và vị vậy cho phép điều chỉnh độ nhạy của việc truyền từ tế bào lưỡng cực tới tế bào hạch tới một mức phù hợp, phụ thuộc vào mức sáng tức thời trước đó. Tại tế bào hạch các tín hiệu chọn lọc trước (chậm) được chuyển thành xung động mà bây giờ có thể được truyền bằng dẫn truyền thần kinh tới não. Cường độ của điện thế chậm được sử dụng bởi tế bào hạch để thiết lập tỷ lệ kích hoạt, một quá trình đôi khi được mô tả như là sử chuyển đổi từ điều biên thành điều tần xung. Vùng của biểu mô sắc tố võng mạc và phần phái sau của cơ quan thụ cảm ánh sáng (tế bào que và tế bào nón) được gọi là lớp hạt nhân ngoài. Vùng liên lạc giữa cơ quan thụ cảm ánh sáng và các tế bào lưỡng cực được gọi là lớp rối ngoài (OPL). Chức năng chính của OPL ở đây là để xử lý tín hiệu. Bởi vì có 100*106 tế bào hình que và 6*106 tế bào hình nón nhưng chỉ có 1*106 tế bào hạch một sự hội tụ đánh dấu phải diễn ra trong quá trình xử lý tín hiệu. Tế bào lưỡng cực và tế bào không có sợi nhánh tạo thành lớp hạt nhân bên trong. Vùng liên lạc giữa tế bào lưỡng cực và tế bào không có sợi nhánh với tế bào hạch được gọi là lớp rối trong (IPL). Tế bào không có sợi nhánh có vai trò như tế bào nằm ngang trong OPL, ngoại trừ việc các tế bào không có sợi nhánh hoạt động tại miền thời gian trong khi tế bào nằm ngang ảnh hưởng đến miền không gian.
Điện nhãn đồ
Giới thiệu
Emil du Bois-Reymond (1848) quan sát thấy giác mạc của mắt tích điện dương so với mặt sau của mắt. Bởi vì điện thế không bị ảnh hưởng bởi sự hiện diện hay vắng mặt của ánh sáng, nó được nghĩ là điện thế nghỉ. Trên thực tế, khi chúng ta thảo luận trong một phần sau, nó không phải cố định mà thay đổi chậm và đó là cơ sở của điện nhãn đồ (EOG).
Nguồn hoạt động như là một lưỡng cực đơn định hướng từ võng mạc đến giác mạc. Điện thế võng mạc giác mạc này được thiết lập và nằng trong khoảng 0.4 – 1.0 mV. Mắt chuyển động như vậy. sinh ra một nguồn lưỡng cực chuyển đông (quay), do đó tín hiệu đo chuyển động có thể thu được. Áp dụng chủ yếu của EOG là trong đo lường chuyển động của mắt.
Hình 28.3 minh họa việc đo chuyển động ngang của mắt bằng cách đặt một cặp điện cực bên ngoài tại bên trái và bên phải của mắt (khóe mắt bên ngoài). Với mắt ở trạng thái nghỉ ngơi các điện cực có cùng một điện thế và không có điện áp nào được ghi lại. Chuyển động quay của mắt sang bên phải tạo ra một hiệu điện thế, với điện cực cùng với chiều của chuyển động (ví dụ khóe mắt phải) trở nên dương hơn so với điện cực thứ hai. (Lý tưởng thì hiệu điện thế sẽ tỉ lệ thuận với sin của góc). Hiệu ứng ngược lại là kết quả của việc quay sang trái, như đã được minh họa. Việc hiệu chuẩn tín hiệu có thể đạt được bằng cách cho bệnh nhân nhìn liên tục vào hai điểm cố định khác nhau đặt ở hai gốc độ đã biết và ghi lại nhưng EOG trùng nhau. Độ chính xác tiêu biểu đạt được là 2o, và quay cực đại là 70o vì vậy độ tuyễn tính sẽ tăng mạnh hơn với những góc trên 30o (Young, 1988). Biên độ tín hiệu tiêu biểu nằm trong khoảng từ 5-20 V/o.
Điện nhãn đồ có cả thuận lợi lẫn khó khăn hơn các phương pháp khác để xác định chuyển động của mắt. Khó khăn quan trọng nhất kiên quan tới thực tế rằng điện áp giác mạc võng mạc không cố định mà được tìm thấy là thay đổi vào ban ngày, và bị ảnh hưởng bởi ánh sáng, sự mệt mỏi và các chất lượng khác. Vì vậy, cần phải hiệu chuẩn và hiệu chuẩn lại thường xuyên. Thêm vào đó có những khó khăn nảy sinh do chính nhiễu của cơ và sự không tuyến tính cơ bản của phương pháp (Capenter, 1988). Thuận lợi của phương pháp này bao gồm việc ghi lại với sự can thiệp tới hoạt động của chủ thể và sự không thoải mái là nhỏ nhất. Hơn nữa, đó là phương pháp có thể ghi lại tại nơi tối hoàn toàn và/hoặc với mắt nhắm lại. Hiện nay việc ghi EOG là một phương pháp chẩn đoán được áp dụng thường xuyên trong việc kiểm tra hệ thống thần kinh vận động mắt của con người. Việc áp dụng máy tính số đã gia tăng sức mạnh chẩn đoán của phương pháp này (Rahko et al, 1980). Trong phần sau, chúng ta sẽ thảo luận chi tiết hơn về hai nhánh của điện nhãn đồ - phản ứng saccaric và rung giãn nhãn cầu ký.
Phản ứng saccaric
Chuyển động saccaric mô tả sự nhảy rất nhanh của mắt từ một điểm xác định đến một điểm khác. Tốc độ có thể là 20 – 700 o/s. Chuyển động mượt là chậm, sự quay rộng của mắt cho phép nó cố định trên một đối tượng chuyển động tương đối với phần đầu. Chuyển động góc trong khoảng 1 – 30 o/s. Tính từ theo được thêm vào nếu chỉ có mắt là chuyển động, và bù nếu chuyển động của mắt suy ra từ chuyển động của cơ thể hoặc/và chuyển động của đầu. Chuyển động của mắt nói ở trên thường là kết hợp và đó là, chuyển động song song quay theo của mắt bên phải và mắt bên trái. Trên thực tế, đây là giả định của thiết bị đo vẽ trên hình 28.3; không phải là trường hợp, các cặp điện cực riêng biệt trên mỗi một bên mắt sẽ trở nên cần thiết.
Phản ứng saccaric thông thường đến môc tiêu chuyển động nhanh được mô tả trong hình 28.4. Chuyển động kích thích được mô tả ở đây như là một bước, và tốc độ chuyển động của mắt 700 o/s là không bình thường. Đối tượng của hệ thống thần kinh vận động mắt trong một sự di chuyển đột ngột của mắt là di chuyển tầm nhìn nhanh chóng tới một đối tượng thị giác the một cách mà thời gian chuyển là tối thiểu. Các tham số thường được sử dụng trong phân tích hiệu suất saccaric là vận tốc góc cực đại, biên độ, khoảng thời gian và trễ. Quỹ đạo và vận tốc của sự di chuyển đột ngột không thể được thay đổi chủ động. Giá trị tiêu biểu của những tham số đó là 400 o/s cho vận tốc cực đại, 20 o cho biên độ cực đại, 80 ms cho khoảng thời gian cực đại, và 200 ms cho trễ.
Khi theo một mục tiêu chuyển động trong bước nhảy bậc thang, mắt thường tăng tốc rất nhanh, đạt tới vận tốc cực đại tại khoảng nửa đường tới mục tiêu. Khi tạo ra một sự di chuyển đột ngột lớn (> 25 o), mắt đạt tới vận tốc cực đại sớm hơn, và sau đó có một sự giảm tốc độ kéo dài. Chuyển động của mắt thường không đến mục tiêu và cần một chuyển động đột ngột khác để đạt tới đó. Sự vượt quá mục tiêu là không thông thường trong đối tượng bình thường. Bình thường khoảng thời gian và biên độ là xấp xỉ tương quan tuyến tính với nhau. Một số nhân tố như là mệt mỏi, bệnh tật, ma túy, và rượu ảnh hưởng đến chuyển động đột ngột của mắt cũng như các chuyển động khác của mắt.
Rung giãn nhãn cầu kí
Rung giãn nhãn cầu ký đề cập đến hành vi của hệ thống điều khiển thị giác khi cả hai tác nhân kích thích tiền đình (thăng bằng) và thị giác tồn tại. Chuyển động rung giật nhãn cầu được áp dụng cho nhóm chung về các chuyển động mắt không ổn định, và bao gồm cả chuyển động mượt và chuyển động đột ngột. Dựa và nguồn gốc của chuyển động rung giật nhãn cầu, nó có thể chia ra thành chứng giật nhãn cầu tiền đình và vận mắt. Mặc dù có sự khác nhau về nguồn gốc sinh lý của chúng, những tín hiệu đó không khác nhau lớn lắm. Chứng giật nhãn cầu tiền đình
Rung giãn nhãn cầu ký là một công cụ hữu ích trong việc điều tra lâm sàng hệ thống tiền đình (Stockwell, 1988). Hệ thống tiền đình cảm nhận chuyển động của đầu từ tín hiệu sinh ra bởi các tế bào tiếp nhận nằm tại đường rối tai trong. Dưới những điều kiện bình thường, hệ thống thần kinh vận động mắt sử dụng tín hiệu đầu vào tiền đình để chuyển động mắt bù với chuyển động của đầu và cơ thể. Nó có thể xuất hiện với chuyển động saccaric và/hoặc chuyển động theo (hình 28.5A).
Nếu hệ thống tiền đình bị tổn thương thì tín hiệu gửi đến hệ thống thần kinh vận động của mắt sẽ bị lỗi và sự nhầm lẫn dẫn đến bệnh nhân sẽ bị chóng mặt. Ngược lại, đối với bệnh nhân mà than phiền về sự chóng mặt, một sự kiểm tra về chuyển động của mắt phát sinh từ kích thích tiền đình có thể giúp xác định xem, trên thực tế, sự chóng mặt phụ thuộc vào tổn thương hệ thống tiền đình. Chuyển động bù của mắt không phù hợp có thể dễ dàng được công nhận bởi các bác sĩ lâm sàng được đào tạo. Như một việc kiểm tra phải được tiến hành khi không có sự cố định thị giác ( bởi vì nó khử đi chuyển động của mắt do tiền đình) và thường được tiến hành trong bóng tối hoặc với bệnh nhân nhắm mắt. Do đó, theo dõi chuyển động mắt bằng EOG là phương pháp được lựa chọn. Chứng giật nhãn cầu vận mắt
Một ví dụ khác về chuyển động rung giật nhãn cầu là nơi đố tượng là cố định, còn mục tiêu thì chuyển động nhanh chóng. Hẹ thống thần kinh vận động mắt nỗ lực để giữ hình ảnh mục tiêu hội tụ tại hộ võng mạc. Khi mục tiêu không thể theo dõi được nữa, một phản xạ saccaric đưa mắt về một mục tiêu mới.Chuyển động của mắt mô tả một mẫu răng cưa. Như được thể hiện ở hình 28.5B. Nó được mô tả như chứng giật nhã cầu vận mắt. Điều này cũng có thể được kích thích trong phòng thí nghiệm bằng cách quay một ống hình trụ với những sọc tối trên một nền sáng trước mắt của một người.
Điện đồ võng mạc
Giới thiệu
F. Holmgren (1865) chỉ ra rằng một điện thế thay đổi theo thời gian thêm vào được suy ra từ ánh sáng chớp ngắn và nó có một dạng sóng lặp lại. Kết quả này cũng thu được, một cách độc lập, bởi Dewar và McKendrick (1873). Tín hieuj này là điện đồ võng mạc (ERG), một ví dụ điển hình của nó được vẽ tại hình 28.6. Nó được ghi lại lâm sàng với một cấu tạo đặc biệt nối với các thấu kính mang dây bạc clorua. Điện cực, có thể bao gồm một cốc đổ đầy dung dịch muối, được đặt vào giác mạc. Điện cực tham chiếu thường được đặt ở trán, thái dương hoặc dái tai. Biên độ phụ thuộc vào điều kiện kích thích và sinh lý, nhưng nằm trong khoảng 10 mili vôn.
Các nguồn của ERG phát sinh từ các lướp khác nhau của võng mạc, đã được thảo luận ở trên. Các nguồn này do đó được phân bố và nằm trong một độ dẫn khối bao gồm mắt, ổ mắt, và, mở rộng ra, là toàn bộ đầu. Điện cực ghi lại nằm trên bề mặt của vùng này. Đối với ERG có thể xác định được lớp thay đổi tăng dần từ đó mà các phần khác nhau của dạng sóng phát sinh, khởi đầu bởi một kích thích ánh sáng chớp ngắn tới cơ quan thụ cảm ánh sáng.
Tín hiệu sớm nhất được sinh ra bởi sự thay đổi đầu tiên trong phân tử sắc tố ánh sáng của cơ quan thụ cảm ánh sáng phụ thuộc vào tác động của ánh sáng. Nó thường gây ra sự tăng tới dương R1 rồi giảm xuống âm R2, cùng tạo ra điện thế tiếp nhận đầu (ERP). Theo đó, sau khoảng 2 ms, với điện thế tiếp nhận sau (LRP) đã đề cập trước đó, (kết hợp với phần còn lại của ERP) hình thành các yếu tố chính của một sóng a, một dạng sóng giác mạc âm (xem hình 28.6).Cả tế bào hình que và tế bào hình nón đều đóng góp trong dạng sóng a này; tuy nhiên, với một kích thích thích hợp chúng có thể là tách biệt. Ví dụ, một chớp xanh tối tới mắt thích nghi với bóng tối gây ra một ERG của tế bào hình que, trong khi đó một chớp đỏ sáng tới mắt thích nghi với ánh sáng gây ra ERG của tế bào hình nón.
Cực đại thứ hai, mà là dương giác mạc, là sóng b. Để giả thích nguồn gốc của nó chúng ta cần chúng ta cần chú ý rằng trong lớp trong của võng mạc có các tế bào của Müler. Những tế bào đó là tế bào thần kinh đệm và không có kết nối khớp thần kinh tới tế bào võng mạc. Điện thế xuyên màng của tế bào Müler phụ thuộc vào điện thế Nernst kali của nó,điện thế mà ảnh hưởng bởi sự thay đổi của kali bên ngoài màng tế bào. Điện thế Nernst kali được tăng lên bởi sự phát sinh kali khi cơ quan thụ cảm bị kích thích. Thêm vào đó, xung kích hoạt tế bào hạch được kết hợp với dòng chảy kali. (Các hiện tượng điện sinh lý đã được kể trên theo đó được mô tả ở chương 3 và chương 4). Hậu quả của những hiện tượng đó mang tới là phản ứng của tế bào Müler. Và phản ứng đó là nguồn của sóng b. Tế bào Müler có thể đóng góp vào sóng b từ cơ quan thụ cảm của tế bào hình que và tế bào hình nón một cách riêng rẽ.
Sóng c thì dương giống như sóng b. Nhưng khác là thay đổi chậm. Nó được sinh ra bởi biểu mô sắc tố võng mạc (RPE) như là một kết quả cảu sự tương tác với các tế bào hình que.
Điện thế dao động trên hình 28.6 là sóng có biên độ nhỏ mà xuất hiện trong sóng b thích nghi sáng. Mặc dù nó được biết là sinh ra bởi lớp võng mạc bên trong và yêu cầu một kích thích sáng, ý nghĩa của mỗi sóng là chưa biết. Một số điều kiện chi tiết được tìm thấy ở ghi chép của Charles (1979).
Nhìn lại trước, các nguồn mà là nguyên nhân gây ra ERG và nằm bên trong và phía sau võng mạc, hoàn toàn là trương lực điện. Nó coi là ví dụ cụ thể của điện thế tiếp nhận và phát sinh và được mô tả ở chương 5. Sự tương phản với nguồn của ECG trong đó, được phát sinh từ tế bào cơ tim, và được sinh ra hoàn toàn từ xung hoạt động. Tuy nhiên, như được mô tả ở chương 8 và chương 9, một nguồn lớp kép được thiết lập trong màng tế bào bất cứ khi nào có sự thay đổi khôn gian ở điện thế xuyên màng. Sự thay đổi không gian có thể là kết quả của xung hoạt động lan truyền và cũng từ sự lan truyền của điện thế trương lực. Trong cả hai trường hợp dòng điện được sinh ra xung quanh độ dẫn khối và trường điện thế kết hợp có thể được lấy mẫu với điện cực bề mặt ghi EOG hay ERG. Một sự kiểm tra độ dẫn khối ERG dưới đây.
Ảnh hưởng của độ dẫn khối lên ERG
Chúng ta đã mô tả nguồn của ERG nằm trong võng mạc (hay là RPE) và được đo bởi điện cực màng sừng và điện cực thái dương. Để mô hình hệ thống này đòi hỏi phải mô tả độ dẫn khối mà được nối với nguồn với trường của nó. Nỗ lực đầu tiên theo hướng này là mô hình 3 chiều đối xứng trục của Doslak Plonsey, và Thomas (1980) được mô tả ở hình 28.7. Bởi vì mô hình hình học đối xứng, nó có thể coi như là hai chiều – một ý nghĩa quan trọng trong việc tính toán và số lượng lời giải. Trong mô hình này, những tính đồng nhất sau được xác định :
1. Thủy dịch và thủy tinh thể được giả định tạo thành một vùng đơn cảu độ dẫn thống nhất bởi vì, trên thực tế, chúng có độ dẫn gần giống nhau (σ1).
2. Củng mạc (σ2).
3. Vùng bên ngoài tế bào được xem xét để có một độ dẫn khối thống nhất, giống nhiều với mô hình đơn giản cảu ECG xem xét sự thống nhất cảu thân mình (σ3).
4. Thấu kính (σ4).
5. Giác mạc (σ5).
6. Không hkis ở trước mắt, có độ dẫn là không (σ6).
7. Mô hình bao gồm màng tế bào R nằm cùng một bán kính từ võng mạc và tiếp tục tới giác mạc. Màng tế bào này được coi như là một phân bố của phần tử RC song song (RR<RC).
8. Võng mạc tự nó được gỉả định là vị trí cảu một nguồn lớp kép thống nhất, được xem xét để mở rộng trên một bán cầu não.
Bởi vì áp dụng điều kiện chuẩn tĩnh, sự thay đổi theo thời gian cảu cường độ nguồn có thể được bỏ qua, nó có thể được thêm vào sau đó thông qua sự xếp chồng. Giá trị cảu các tham số đã nói ở trên được đưa ra ở bảng 28.1.
Chú ý : C là dung kháng màng R. Chia σ1 cho 57 cho độ dẫn ở [S/m]. Nhân RR, RC, RXC với 57 cho điện trở suất ở [Ω/m]. Nguồn : Doslak, Plonsey, and Thomas (1980).
Trong mô hình được mô tả ở hình 28.7 chúng ta tìm điện thế Φ thỏa mãn
2Φ = 0 (28.1)
Là, đối tượng cân bằng Laplace tới các điều kiện biên sau đây : tại tất cả mặt phân cách thụ động giữa các vùng có độ dẫn khác nhau thành phần bình thường của cường độ dòng điện là liên tục và điện thế là liên tục. Với lớp kép võng mạc, thành phần bình thường của cường độ dòng điện là liên tục, nhưng điện thế là không liên tục ngang qua nguồn này bởi một giá trị bằng với cường độ lớp kép (rõ ràng ở vôn). Cuối cùng, với màng tế bào R, cường độ dòng điện cũng là liên tục, nhưng vẫn có sự không liên tục ở điện thế; nó được đưa ra bởi tích của điện kháng màng tế bào (Ωcm2) và thành phần bình thường của cường độ dòng điện. Doslak, Plonsey, và Thomas (1980) giả quyết điều này bằng cách đặt một hệ thống các điểm nút trên toàn bộ một vùng và sau đó sử dụng phương pháp về sự khác nhau hữu hạn và quá hồi phục. Chi tiết toán học được bao gồm trong Doslak, Plonsey và Thomas (1982). Mô hình được sử dụng bởi Doslak và Hsu (1984) để nghiên cứu hiệu ứng của máu và thủy tinh thể đối với biên độ ERG. Họ có thể chứng minh rằng ảnh hưởng ít trên biên độ của ERG có thể được mong dự tính ở điều kiện này.
Sự đóng góp của Ragnar Granit
Hermann von HelmHoltzc (1867) đã phát triển lý thuyết về thị giác màu trên cở sở ý tưởng của nhà khoa học Anh Thomas Young (1802). Ông đề nghị rằng khả năng của con người để phân biệt các phổ màu dựa trên ba loại khác nhau của cơ quan thụ cảm mà nhạy cảm với các bước sóng khác nhau cảu ánh sáng - đỏ, xanh lá cây và tím. Việc nhận thực các màu sắc khác nhau nảy sinh từ kích thích tổng hợp của các yếu tố đó.
Thí nghiệm đầu tiên của Ragnar Granit về thị giác màu, được thực hiện năm 1937, làm điện đồ võng mạc (ERG) để xác nhận các mức độ phổ khác nhau. Sử dụng vi điện cực, được ông phát minh năm 1939, ông nghiên cứu thị giác màu sâu hơn và xác minh độ nhạy phổ cảu ba loại tế bào hình nón : xanh dương, xanh lá cây và đỏ. Các kệt quả ông xác nhận trong một nghiên cứu sau này về thị giác màu (Granit, 1955). Ragnar Granit cùng chia sẻ giải Nobel năm 1967 với Keffer Hartline và George Wald cho những khám phá của họ liên quan tới quá trình thị giác hóa học và sinh lý học cơ sở trong mắt.
Một seminar nghiên cứu và ERG được tiến hành bởi Ragnar Granit (1955). Ông nhận ra bản chất phân phối của các nguồn và thiết kế thí nghiệm để khóa các phần khác nhau trong một nỗ lực để xác định các yếu tó chính góp phần vào dạng sóng. Ông vạch ra sự hiện diện của ba thành phần chính, tên là PI, PII và PIII. PI là điện thế dương phát triển chậm và nó được lên kết với sóng c. PII cũng là dương nhưng phát triển nhanh hơn và phản ứng chủ yếu vói sóng b. PIII là thành phần âm, pha bắt đầu của nó phát triển nhanh và liên quan tới sự bắt đầu mạnh mẽ của sóng a. ERG tổng là sự xếp chồng (tổng) của PI+PII+PIII.
Một seminar nghiên cứu việc ghi lại các lớp võng mạc khác nhau và tế bào võng mạc riêng biệt sau đó được thực hiên bởi Torsten Wiesel (Thụy ĐIển, 1924 - ) và K.T. Brown(1961). Torsten Nils Wiesel chia sẻ giải Nobel 1981 với Davis Hunter Hubel “cho sự phát hiện khái niêm quá trình thông tin trong hệ thống thị giác.
Công việc khoa học của Ragnar Granit được tổng kết trong Granit (1955). Nó bao gồm cả một danh sách dài các tham khảo tới công việc của ông về thị giác và trong trường khác về điện từ sinh học và sinh lý thần kinh.
Tham khảo
du Bois-Reymond EH (1848): Untersuchungen Ueber Thierische Elektricität, Vol. 1, 56+743 pp. G Reimer, Berlin.
Carpenter RHS (1988): Movements of the Eyes, 2nd ed., 593 pp. Pion, London. Charles S (1979): Electrical signals of the retinal microcircuitry. In Physiology of the Human Eye and Visual System, ed. RE Records, pp. 319-27, Harper & Row, Hagerstown.
Clark JW (1978): The electroretinogram. In Medical Instrumentation, ed. JG Webster, pp. 177-84, Houghton Mifflin, Boston.
Dewar J, McKendrick JG (1873): On the physiological action of light. Proc. Roy. Soc. (Edinburgh) 8: 179-82.
Doslak MJ (1988): Electroretinography. In Encyclopedia of Medical Devices and Instrumentation, Vol. 2, ed. JG Webster, pp. 1168-80, John Wiley, New York. Doslak MJ, Hsu P-C (1984): Application of a bioelectric field model of the ERG to the effect of vitreous haemorrhage. Med. & Biol. Eng. & Comput. 22: 552-7.
Doslak MJ, Plonsey R, Thomas CW (1980): The effects of variations of the conducting media inhomogeneities on the electroretinogram. IEEE Trans. Biomed. Eng. 27: 88-94.
Doslak MJ, Plonsey R, Thomas CW (1982): Numerical solution of the bioelectric field. Med. & Biol. Eng. & Comput. 19: 149-56.
Granit R (1955): Receptors and Sensory Perception, 369 pp. Yale University Press, New Haven.
Holmgren F (1865): Method att objectivera effecten af ljusintryck på retina. Uppsala Läk. För. Förh. 1: 184-98.
Levick WR, Dvorak DR (1986): The retina - From molecules to networks. Trends Neurosci. 9: 181-5.
Oster PJ, Stern JA (1980): Electro-oculography. In Techniques in Psychophysiology, ed. I Martin, PH Venables, pp. 276-97, John Wiley, New York.
Rahko T, Karma P, Torikka T, Malmivuo JA (1980): Microprocessor-based four-channel electronystagmography system. Med. & Biol. Eng. & Comput. 18:(1) 104-8.
Rodieck RW (1973): The Vertebrate Retina, 1044 pp. Freeman, San Francisco. Stockwell CW (1988): Nystagmography. In Encyclopedia of Medical Devices and Instrumentation, Vol. 3, ed. JG Webster, pp. 2090-4, John Wiley, New York.
Wiesel TN, Brown KT (1961): Localization of origins of electroretinogram components by intraretinal recording in the intact cat eye. J. Physiol. (Lond.) 158: 257-80.
Young LR, Sheena D (1975): Eye movement measurement techniques. Amer. Physiologist 30: 315-30. (Reprinted in: Encyclopedia of Medical Devices and Instrumentation, Webster, JG, ed., J. Wiley & Sons, New York, vol. 2., pp. 1259-1269, 1988).
Young LR, Sheena D (1988): Eye-movement measurement techniques. In Encyclopedia of Medical Devices and Instrumentation, ed. JG Webster, pp. 1259-69, John Wiley, New York.
Nghiên cứu sâu hơn
Berthoz A, Melvill Jones G (1985): Adaptive mechanisms in gaze control. In Reviews of Oculomotor Research, Vol. 1, ed. DA Robinson, H Collewjin, p. 386, Elsevier, Amsterdam.
Büttner-Ennever JA (1989): Neuroanatomy of the oculomotor system. In Reviews of Oculomotor Research, Vol. 2, ed. DA Robinson, H Collewjin, p. 478, Elsevier, Amsterdam. Kowler E (1990): Eye movements and their role in visual and cognitive processes. In Reviews of Oculomotor Research, Vol. 4, ed. DA Robinson, H Collewjin, p. 496, Elsevier, Amsterdam.
Wurtz RH, Goldberg ME (1989): The neurobiology of saccadic eye movements. In Reviews of Oculomotor Research, Vol. 3, ed. DA Robinson, H Collewjin, Elsevier, Amsterdam.
| Trang trước | Nguồn gốc tín hiệu điện trong mắt | Trang tiếp |
