Lecture:Sinh học Đại cương MIT 7.013/Chapter 4

Giới thiệu:

Charles Darwin đã đối mặt với tình huống cực kỳ nan giải. Trong cuốn "Nguồn gốc các loài", được xuất bản năm 1859, ông đưa ra giả thuyết về chọn lọc tự nhiên để giải thích sự xuất hiện dần dần và biến mất của những dạng động và thực vật trong thời gian dài. Nhưng ông nhận ra rằng những giả thuyết của ông dựa trên những ghi nhận từ hóa thạch, là không hoàn chỉnh, nhất là vào lúc sự sống bắt đầu. Các hóa thạch cổ nhất trong thời của Darwin đã được tìm thấy là những sinh vật phức tạp cách đây khoảng 550 tỉ năm (kỷ Cambri). Vậy những hóa thạch trước kỷ Cambri ở đâu? Chúng chắc chắc sẽ đưa đến mối liên hệ với điểm bắt đầu của sự sống.

Như đã học ở chương 3, điều kiện trái đất có thể thích hợp cho cuộc sống cách đây 4 tỷ năm, khoảng 600 triệu năm sau khi trái đất hình thành. Nhưng cho đến gần đây, không có bằng chứng nào về cuộc sống trước thời kỷ Cambri. Quay lại thế kỷ 20, có bằng chứng về khối tảo (sinh vật đơn giản có khả năng quang hợp sống trong nước) hóa thạch bằng đá tại vùng Grand Canyon cách đây gần 1 tỷ năm.

Các nhà khoa học đã mất thêm một thế kỷ để xác định chính xác hơn khởi điểm của sự sống. Năm 1993, nhà địa chất học, William Schopf tìm thấy hóa thạch gồm một chuổi hình trụ bằng đá, có kích thước và hình dạng khá giống với cyanobacteria đương thời ("tảo lục "), ở Tây Úc cách đây 3.5 tỷ năm. Sau đó, ông dùng phương pháp phân tích hóa học là laser quang phổ học Raman và cho thấy vật này dường như có chứa C - dấu hiệu hóa học của sự sống.

Hóa thạch tảo phát hiện tại Tây Úc

Những vật thể tròn hay hình trụ bằng đá trên Trái đất hay hóa thạch từ sao Hỏa (chương 3) đã hấp dẫn nhà khoa học bởi vì học nhận thấy rằng cuộc sống không chỉ là 1 cụm đại phân tử. Đúng hơn, sự sống là các đại phân tử có thể biểu hiện các hoạt động chức năng riêng biệt bởi vì chúng được bao bọc trong 1 cấu trúc tách biệt với bên ngoài môi trường. Sự tách biệt này cho phép sinh vật sống duy trì môi trường bên trong không đổi (tính nội cân bằng). Cấu trúc sống đó dược gọi là tế bào, đó là phần nghiên cứu chính trong chương này.

Tế bào: Đơn vị căn bản của sự sống

Như nguyên tử là đơn vị của hóa học, tế bào là những khối dựng lên sự sống. Ba tuyên bố sau hình thành nên thuyết tế bào:

-tế bào là đơn vị căn bản của sự sống

-tất cả mọi sinh vật đều cấu tạo từ tế bào

-tất cả tế bào đều hình thành từ tế bào

Tế bào được cấu tạo từ những phân tử nước và những phân tử lớn, nhỏ mà chúng ta đã học trong 2 chương trước. Mỗi tế bào chứa ít nhất 10,000 loại phân tử khác nhau, hầu hết chúng tồn tại ở nhiều bản sao. Tế bào dùng những phân tử này để vận chuyển vật chất và năng lượng, để đáp ứng với môi trường, và để sao chép chính chúng.

Thuyết tế bào có 3 ý quan trọng:

1. Nghiên cứu sinh học tế bào cũng giống như nghiên cứu về sự sống. Nguyên tắc cơ bản là chức năng của tế bào đơn như vi khuẩn cũng giống như 60 nghìn tỉ tế bào trong cơ thể bạn.
2. Sự sống luôn tiếp diễn.Tất cả những tế bào trong cơ thể bạn đều bắt đầu từ 1 tế bào đơn, trứng được thụ tinh, từ sự giao hợp của 2 tế bào là tinh trùng từ bố và trứng từ mẹ.
3. Nguồn gốc của sự sống trên Trái đất được đánh dấu bởi nguồn gốc của tế bào đầu tiên.

Vào những năm 1920, nhà khoa học người Nga Alexander Oparin (Tiếng Anh) đã phối trộn 1 lượng lớn protein và polysaccharide vào dung dịch. Khi ông lắc mạnh hỗn hợp, những bong bóng hình thành. Ông ta có thể làm điều đó với những polymer khác. Nồng độ các chất cao phân tử bên trong những bong bóng cao hơn ở môi trường xung quanh. Hơn nữa, chúng còn xúc tác các phản ứng hóa học, và điều khiển cái gì rời khỏi và vượt qua đường biên vào môi trường. Nói cách khác, đó là protobiont (là tập hợp các phân tử mà không có khả năng sinh sản nhưng môi trường hóa học bên trong chúng khác với môi trường xung quanh). Sau đó, những nhà nghiên cứu khác cho thấy nếu trộn lipid vào môi trường nước, thì chúng sẽ tự sắp xếp thành những giọt nhỏ được bao quanh bởi lớp đôi. Xảy ra đồng thời với mô hình hóa học tiền sự sống và giả thuyết RNA được mô tả trong chương 3, những thí nghiệm này đưa ra giả thuyết ảo tưởng cho nguồn gốc tế bào.

Kích thước tế bào được giới hạn bởi tỷ lệ bề mặt và thể tích

Hầu hết tế bào rất nhỏ, thể tích tế bào trong khoảng từ 1-1000m3. Ngoại trừ trứng 1 vài loài chim rất to lớn, 1 vài tế bào đặc biệt của vài loài tảo và vi khuẩn đủ lớn để có thể thấy bằng mắt thường. Và mặc dù những nơron (tế bào thần kinh) có thể tích nằm trong khoảng của tế bào bình thường,nhưng mà những phần phát xuất từ chúng có thể dài hàng mét, mang tín hiệu từ 1 phần đến phần khác trong động vật lớn. Nhưng nhìn chung, tế bào rất nhỏ. Sự gia tăng kích thước tế bào là nguyên nhân của sự thay đổi tỉ lệ giữa diện tích bề mặt và thể tích (S/V)của bất cứ vật thể nào. Khi tế bào tăng thể tích, diện tích bề mặt của nó cũng tăng nhưng quy mô của nó không thay đổi.

Tại sao các tế bào luôn nhỏ

Hiện tượng này có ý nghĩa sinh học to lớn vì 2 lý do sau:

- Thể tích tế bào xác định khoảng hoạt động hóa học mà nó có thể hoạt động trên một đơn vị thời gian. - Diện tích bề mặt của tế bào xác định lượng chất tế bào lấy từ môi trường ngoài và lượng sản phẩm thải ra môi trường. vì thế khi một tế bào tăng trưởng lớn hơn thì tỉ lệ giữa chất thải tạo ra và nguồn vật chất cần hấp thụ tăng nhanh hơn nhiều so với sự gia tăng của diện tích bề mặt, do đó điều này giải thích tại sao những sinh vật lớn thì có nhiều tế bào nhỏ, vì khi thể tích nhỏ thì diện tích bề mặt trao đổi của chúng lớn, ở những cơ thể đa bào thì do được cấu tạo nhiều tế bào nhỏ khác nhau dẫn đến diện tích trao đổi lớn do đó chúng có thể thực hiện các chức năng cần thiết cho sự sống đặc biệt là vận chyển thức ăn, oxy, thải bả đi và đến từng tế bào bên trong cơ thể sinh vật và với môi trường bên ngoài.

Sự cần thiết của kính hiển vi trong quan sát tế bào

Hầu hết các tế bào không thể nhìn thấy bằng mắt thường. Một vật thể nhỏ nhất mà mắt một người bình thường có thể nhìn thấy được là khoảng 0.2 mm (200 um). Chúng ta gọi đó là độ phân giải (resolution), tức giới hạn nhỏ nhất mà người ta phân biệt được 2 điểm kề sát nhau, không chập lại thành một. Rất nhiều tế bào có kích thước nhỏ hơn 200 um. Kính hiển vi là dụng cụ thường được sử dụng để cải thiện độ phân giải giúp cho việc quan sát được tế bào và các cấu trúc bên trong của nó. Có 2 lại kính hiển vi cơ bản: kính hiển vi quang học và kính hiển vi điện tử. Kính hiển vi quang học (light microscope – LM) sử dụng thấu kính thủy tinh và ánh sáng nhìn thấy được để phóng đại vật thể. Nó có thể phân giải một điểm khoảng 0.2 um gấp 1000 lần độ phân giải của mắt người. Nó cho phép chúng ta có thể hình dung được hình dáng, kích cỡ và một số cấu trúc bên trong tế bào. Các tế bào dưới ánh sáng bình thường sẽ khó phân biệt các chi tiết cấu trúc nên tế bào thường bị làm chết và nhuộm với các chất nhuộm màu khác nhau để các cấu trúc nổi bật lên dễ cho việc quan sát kỹ. Kính hiển vi điện tử (electron microscope – EM) sử dụng nam châm để tập trung chùm eletron, giống như kính hiển vi quang học sử dụng thấu kính thủy tinh để tập trung chùm ánh sáng. Bởi vì chúng ta không thể nhìn thấy điện tử, kính hiển vi điện tử sẽ hướng chúng đến một màn huỳnh quang hoặc chụp ảnh để tạo nên hình ảnh có thể nhìn thấy được. Độ phân giải một điểm của kính hiển vi điện tử là khoảng 0.5 nm, gấp 400.000 lần so với mắt người. Độ phân giải này cho phép phân biệt đến chi tiết các cấu trúc dưới mức tế bào (subcellular). Ngoài kính hiển vi quang học và kính hiển vi điện tử, rất nhiều kỹ thuật đã và đang được nghiên cứu, phát triển nhằm tăng cường khả năng quan sát tế bào hơn nữa.

Màng sinh chất (plasma membrane) bao quanh tế bào

Như chúng ta đã biết, màng sinh chất phân cách mỗi tế bào với môi trường của nó (tạo một ngăn riêng (nhưng không bị cô lập). Màng sinh chất cấu tạo từ lớp đôi phospholipid với một đầu kị nước có lipid quay vào và các nhóm ưa nước quay ra ngoài (như hình 3.2). Protein được gắn vào lipid. Trong nhiều trường hợp, các protein này nhô ra tế bào chất hoặc vào môi trường ngoại bào. Vấn đề về cấu trúc và chức năng của màng sinh chất sẽ được tập trung làm rõ chi tiết ở Chương 5. Ở chương này chỉ tóm tắt vai trò của màng sinh chất:

+ Màng tế bào cho phép duy trì môi trường không đổi bên trong tế bào (constant internal environment), một sự tự duy trì, việc duy trì môi trường không đổi bên trong tế bào là một đặc tính của sự sống sẽ được thảo luận chi tiết ở Chương 41.

+ Màng tế bào hoạt động như một hàng rào thấm chọn lọc, ngăn cản một số cơ chất thấm qua trong khi cho phép một số cơ chất khác tự do vào và ra khỏi tế bào.

+ Được xem như ranh giới giữa tế bào với môi trường bên ngoài. Màng sinh chất quan trọng trong việc trao đổi với các tế bào lân cận và nhận các tín hiệu ngoại bào. Chúng ta sẽ mô tả chức năng này trong Chương 15.

+ Màng sinh chất thường mang các phân tử thò ra khỏi tế bào chịu trách nhiệm cho việc nối và bám chặt với các tế bào lân cận.

Hai kiểu tổ chức tế bào

Tổ chức tế bào tiền nhân (Prokaryotic cell organization). Vi khuẩn (Bacteria) và cổ vi khuẩn (Archaea) có đặc điểm thuộc tổ chức này và được gọi là các tế bào Prokaryotae. Những tế bào này không có cấu trúc màng nhân bên trong. Tế bào đầu tiên được hình thành rõ ràng là tương tự với cấu trúc của các tế bào Prokaryotae hiện có này.

Tổ chức tế bào nhân thật (Eukaryotic cell organization). Nhóm này bao gồm sinh vật đơn bào, thực vật, nấm và động vật. Vật liệu di truyền (DNA) của tế bào Eukaryote chứa đựng nhân điển hình và có màng nhân bao quanh. Tế bào Eukaryote còn chứa các ngăn có màng khác mà nơi đó các phản ứng hóa học đặc biệt diễn ra.

Tế bào nhân sơ Prokaryota

Các sinh vật nhân sơ sống nhờ các nguồn năng lượng phong phú và khác hơn nhiều so với các sinh vật sống khác, chúng còn cư trú trong các môi trường khắc nghiệt như trong các suối nước nóng hay khu vực nước có độ mặn rất cao. Khả năng thích nghi cao của sinh vật nhân sơ sẽ là chủ đề của chương 27. Tế bào nhân sơ nhìn chung nhỏ hơn các tế bào nhân chuẩn, chúng có kích thước khoảng từ 0.25x1.2 µm đến 1.5x4 µm. Mỗi sinh vật nhân chuẩn là các cơ thể đơn bào nhưng nhiều loại nhân chuẩn hình thành các chuỗi, các tập đoàn nhỏ hay các tập đoàn lớn tới hàng trăm cá thể. Trong phần này chúng ta sẽ xem xét đầu tiên các đặc điểm mà có cả ở vi khuẩn và cổ khuẩn nói chung. Sau đó chúng ta sẽ nghiên cứu các đặc điểm cấu trúc chỉ thấy được ở một số loài nhân chuẩn.

Hình4.5:Tế bào Procaryote_cấu trúc tế bào vi khuẩn Pseudomonas aeruginosa

Các đặc điểm đặc trưng của tế bào nhân sơ

Tất cả các tế bào nhân chuẩn đều có chung các đặc điểm cấu trúc cơ bản: - Màng sinh chất kiểm soát quá trình trao đổi chất giữa bên trong và bên ngoài tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh. - Thể nhân chứa vật chất di truyền (ADN) của tế bào. Phần bên trong của màng sinh chất được gọi là tế bào chất. Tế bào chất được hình thành từ hai phần: dịch bào lỏng và các tiểu phần không hòa tan lơ lửng, có cả các riboxom. - Dịch bào chủ yếu là nước chứa các ion hòa tan, các phân tử nhỏ và các đại phân tử có khả năng hòa tan như các protein. - Các Riboxom là các hạt nhỏ đường kính chừng 25nm là nơi diễn ra sinh tổng hợp protein. Tế bào chất không phải là môi trường tĩnh, các chất trong dó liên tục chuyển động trong môi trường có nước. Ví dụ như một protein đặc trưng chuyển động xung quanh một tế bào trong vòng 1 phút và nó cũng gặp rất nhiều các phân tử khác trong hành trình của mình. Mặc dù có cấu trúc không phức tạp bằng các tế bào nhân chuẩn nhưng tế bào nhân sơ có chức năng phức tạp, nó thực hiện hàng nghìn các biến đổi sinh hoá.

Một số tế bào nhân sơ có đặc điểm đặc biệt

Trong quá trình tiến hóa một vài sinh vật nhân sơ phát triển các cấu trúc đặc biệt. Đó là các ưu thế chọn lọc mà chúng mang đến cho những tế bào chứa chúng. Các cấu trúc này bao gồm một thành tế bào bảo vệ, một màng trong ngăn tế bào trong các phản ứng sinh hóa và các tiêm mao giúp tế bào vận chuyển trong môi trường nước. Các đặc điểm này được mô tả ở hình 4.5 và 4.6

Thành tế bào

Hầu hết sinh vật nhân sơ có một thành tế bào bao bọc bên ngoài màng sinh chất. Tính cứng của thành nâng đỡ tế bào và quyết định hình dạng của tế bào. Thành tế bào của hấu hết các vi khuẩn (không xét đến cổ khuẩn) chứa peptidoglycan, một polyme của amin và các loại đường liên kết đồng hóa trị với một dạng đơn phân khổng lồ bao quanh tế bào. Ở một số vi khuẩn còn có một lớp màng khác ở bên ngoài (màng polysaccarit giàu photpholipit) kèm theo với màng peptidoglycan. Không giống như màng sinh chất, màng ngoài này không có tính thấm và một vài polysaccarit của nó chứa chất độc gây bệnh. Cùng với thành tế bào một số vi khuẩn còn có lớp màng nhầy tạo thành chủ yếu từ polysaccarit được xem như là cái vỏ của vi khuẩn. Vỏ của một số loại vi khuẩn có thể bảo vệ chúng khỏi sự tấn công của tế bào bạch cầu trong cơ thể các động vật mà chúng xâm nhập. Nhiều nhân sơ không có vỏ hay đã mất vỏ nhưng chúng vẫn tồn tại được, như vậy cái vỏ không phải là thiết yếu đối với đời sống nhân sơ. Trong chương này bạn sẽ gặp tế bào nhân chuẩn ở thực vật cũng có thành nhưng thành này khác với thành tế bào nhân sơ cả về cấu trúc và chức năng.

Hệ màng trong

Một số nhóm của vi khuẩn – Vi khuẩn lam và các nhóm khác – có khả năng quang hợp. Trong các vi khuẩn quang hợp, lớp màng plasma cuộn gấp trong tế bào chất và tạo nên hệ màng trong đó có chứa chlorophyl của vi khuẩn và các hợp chất khác cần thiết cho quang hợp. Quá trình quang hợp ở vi khuẩn, thường do các màng trong tế bào, là một bằng chứng quan trọng trong tiến hoá của sự sống trên trái đất. Một số loại sinh vật tiền nhân có màng trong gấp nếp vẫn đính vào màng plasma. Các mesosome tạo nên cấu trúc trong phân chia tế bào hoặc trong các phản ứng chuyển hóa năng lượng.

Roi và pili

Một số prokaryotes bơi bằng cách sử dụng phần phụ được gọi là roi (flagella) (hình 4.6 a, c). Một cái roi được cấu tạo bằng một loại protein gọi là flagellin, lúc đó nhìn nó giống như là xoắn lại rất nhỏ. Nó quay tròn quanh trục của nó như là cái chân vịt tàu thủy, đưa tế bào tiến lên. Roi như một cái mỏ neo gắn vào màng plasma và trong một số vi khuẩn, cho đến tận vách tế bào. Chúng ta biết rằng cái roi làm tế bào di động bởi nếu bỏ nó đi, thì tế bào không thể chuyển động. Pili là một cấu trúc lồi ra bề mặt của một số nhóm vi khuẩn (hình 4.6b). Ngắn hơn roi, nó dài và mảnh giúp vi khuẩn bám vào một vật khác như một lớp đệm, như là tế bào động vật để bảo vệ và ăn.

Bộ khung của tế bào

Các bằng chứng gần đây chứng tỏ rằng một số loại sinh vật tiền nhân, đặc biệt là vi khuẩn hình que, có một cấu trúc dạng sợi xoắn nằm phía trong màng plasma. Các protein tạo nên cấu trúc này được cấu tạo bởi các trình tự amino axit tương tự như sợi actin ở tế bào nhân thật, và từ lúc đó actin là một thành phần của bộ khung của các tế bào này (xem bên dưới), điều đó chứng tỏ rằng các sợi xoắn của tế bào tiền nhân đóng vai trò tạo nên hình dạng của tế bào.

Tế bào của sinh vật có nhân chuẩn

Tế bào động vật, thực vật, nấm và protists thường lón hơn và cấu trúc phức tạp hơn tế bào procaryotes. Xem hình 4.5 và 4.7 để thấy rõ sự khác nhau giữa tế bào của sinh vật có nhân chuẩn và tế bào của sinh vật chưa có nhân điển hình

Tế bào eucaryote thường lớn gấp 10 lần tế bào procaryote, ví dụ, tế bào hình cầu nấm kích thước 8 μm. Tương tự tế bào procaryote, tế bào eucaryote bao gồm tế bào chất (cytoplasm), màng sinh chất(plasma membrane) và ribosome. Ngoài các thành phần cơ bản trên,trong tế bào chất của eucaryote còn có các khoang mà thành phần trong các khoang này được ngăn cách với tế bào chất bằng một màng.

Hình4.7 :Tế bào Eucaryote

Sự ngăn cách các khoang trong tế bào Eucaryote: chìa khoá chức năng tế bào Eucaryote

Một vài khoang trong tế bào eucaryote có chức năng tương tự như một nhà máy sản xuất các sản phẩm đặc biệt, một số khác thì như nhà máy năng lượng, ví dụ như thực vật chúng sử dụng năng lượng ở một dạng khác (năng lượng ánh sáng) rồi chuyển chúng sang dạng năng lượng hữu dụng hơn (hóa năng). Những khoang có màng (dùng để phân biệt với các khoang không màng như ribosome) đều được gọi là các bào quan (organelles). Mỗi bào quan này đều có vai trò đặc biệt trong tế bào và vai trò này phụ thuộc vào các các phản ứng hóa học xảy ra do chúng đảm nhiệm.

Nhân (nucleus) chứa vật chất di truyền (DNA), sự nhân đôi chất liệu di truyền và bước đầu tiên trong quá trình giải mã thông tin di truyền diễn ra ở thể nhân .

Ty thể (mitochonrion) là nơi năng lượng tổng hợp dự trữ dưới dạng các liên kết carbon được biến đổi sang dạng sử dụng của tế bào (ATP) và không thể thiếu trong phản ứng trao đổi sinh hoá acid amin và acid béo.

Màng nội chất và bộ máy golgi (the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus) là thành phần nơi protein được đóng gói và chuyển đến các phần tuơng ứng trong tế bào.

Tiêu thể và không bào (lysosomes and vacuoles) là hệ thống tiêu hóa các đại phân tử thành những đơn phân tử.

Lục lạp (choroplast) nơi diễn ra quá trình quang hợp (photosynthesis)

Các màng bao quanh các bào quan có hai chức năng chính :

Thứ nhất , giữ các phân tử trong bào quan cách xa các phân tử trong tế bào tránh cho chúng xảy ra các phản ứng không thích hợp.

Thứ hai các màng này hoạt động như yếu tố kiểm soát, cho các nguyên liệu chính vào trong bào quan và thải những sản phẩm cảu chúng ra tế bào chất.

Các bào quan có thể được nghiên cứu bởi kính hiển vi hoặc phân lập trong phân tích hóa học

Những bào quan lần đầu tiên được phát hiện bởi kính hiển vi quang học và kính hiển vi điện tử. Tác dụng của chất nhuộm màu lên các đại phân tử cụ thể đã cho phép các nhà sinh học tế bào có thể định tính được cấu tạo hóa học của các bào quan. Bên cạnh kính hiển vi, một phương pháp khác cũng được sử dụng. Đó là sự phân đoạn tế bào. Phương pháp này bắt đầu bằng cách phá hủy màng tế bào, điều này cho phép các thành phần của tế bào chất có thể đựng trong một ống thí nghiệm. Những bào quan khác nhau có thể được phân lập sau đó dựa trên sự khác biệt về kích thước hay tỉ trọng.Sự phân tích hóa sinh có thể tiến hành trên các bào quan riêng biệt. Kính hiển vi và sự phân đoạn tế bào đã bổ sung lẫn nhau, mở ra một bức tranh hoàn chỉnh về cấu trúc và chức năng của từng bào quan.

Những bào quan xử lý thông tin

Các sinh vật sống được là nhờ vào sự xử lý các thông tin- bên trong cơ thể, tín hiệu ngoài môi trường và lưu trữ các tín hiệu- để đáp ứng với việc thay đổi các điều kiện bên ngoài và giữ ổn định môi trường bên trong tế bào. Trong tế bào thông tin được lưu trữ trong trình tự DNA. Hầu hết DNA ở tế bào eukaryote gói gọn trong nhân. Thông tin được dịch mã từ DNA sang protein tại robosome. Quá trình này được trình bày kỹ lưỡng ở chương 12.

Nhân tế bào chứa hầu hết DNA của tế bào

Nhân tế bào là loại bào quan lớn nhất trong tế bào . Nhân của hầu hết tế bào động vật khoảng 5μm gần như là lớn hơn rất nhiều so với toàn bộ tế bào prokaryote.

Nhân tế bào

Nhân có 1 số vai trò trong tế bào như

-Là nơi diễn ra quá trình nhân đôi DNA

-Nhân là nơi chứa thông tin di truyền điều khiển mọi hoạt động sống của tế bào

-Có một vùng được gọi là nhân con là nơi bắt đầu tổng hợp ribosome từ protein đặc hiệu và RNA

Nhân được bao bọc bởi hai màng, kết hợp với nhau để thành màng nhân. Giữa hai màng nhân có một khỏang trống khoảng 10-20 nm, trên màng nhân có các lỗ màng nhân có diện tích khoả 9nm, lỗ màng nhân này có nhiệm vụ làm cầu nối giữa bên trong nhân và tế bào chất.

Tại những lỗ này màng ngoài của màng nhân dính trực tiếp với màng trong. Mỗi lỗ được bao bọc bởi một giếng có cấu tạo từ tám protein xếp thành những hạt nhỏ trong một hình bát giác nơi mà màng trong và màng ngoài kết hợp với nhau. RNA và protein đi qua những lỗ này để vào hoặc ra khỏi nhân

Tại những vị trí nhất định, màng ngoài của màng nhân đính vào tế bào chất và tiếp tục dính với các màng của bào quan khác,như màng của lưới nội chất(sẽ được nói đến ở phần sau)

Trong nhân, DNA kết hợp với protein để hình thành các sợi có cấu tạo phức tạp gọi là chromatin. Chromatin có cấp tạo rất dài, mỏng, như những sợi chỉ rối. Trước khi thực hiện phân bào, chromatin kết hợp lại thành những sợi riêng lẽ có thể thấy được cấu trúc gọi là chromosome

Bao quanh các sợi chromatin là nước và các chất hoà tan khác thường được gọi là dịch nhân. Trong dịch nhân có một hệ thống protein cấu trúc được gọi là nuclear matrix xắp xếp các chromatin. Tại vùng ngoại vi của nhân, chromatin kết hợp với một mạng lưới protein gọi là nuclear lamina, được tạo thành bởi sự polymer hoá của protein gọi là lamins. Nuclear lamina tạo nên hình dạng của nhân nhờ chúng gắn cả với chromatin và màng nhân

Trong hầu hết đời sống của tế bào, màng nhân có cấu trúc ổn định. Khi tế bào phân chia, màng nhân chia ra thành nhiều đoạn nhỏ tại các lỗ. Màng nhân hình thành lại cấu trúc cũ khi quá trình nhân đôi DNA kết thúc

Ribosome là nơi tổng hợp protein

Trong tế bào procaryote, các ribosome di chuyển tự do trong tế bào chất. Trong tế bào eukaryote thì chúng có thể tìm thấy tại 2 nơi: trong nguyên sinh chất nơi ribosome có thể tự do hoặc gắn lên mạng nội chất tạo thành mạng nội chất nhám (trình bày ở đoạn sau); và trong ty thể và lục thể, nơi năng lượng được sản sinh. Trong mỗi nơi, ribosome là nơi mà protein được tổng hợp từ dưới sự điều khiển trực tiếp từ các nucleic acid. Mặc dù có vẻ như chúng quá nhỏ bé khi so sánh với tế bào, nhưng ribosome là một cỗ máy máy khổng lồ tạo nên một lượng lớn các phân tử. Ribosome của eukaryote và prokaryote gần giống nhau, chúng đều được cấu thành từ hai đơn vị có kích thước khác nhau. Ribosome của eukaryote có vẻ lớn hơn, nhưng cấu trúc ribosome của prokaryotic được nghiên cứu rõ hơn. Theo cấu tạo hoá học ribosome bao gồm ribosomal RNA (rRNA) một loại RNA đặc và hơn 50 loại protein khác nhau được liên kết với nhau nhờ các liên kết không phải liên kết cộng hóa trị.

Hệ thống nội màng

Hệ thống nội màng chiếm phần lớn thể tích trong tế bào eukaryote. Hệ thống này gồm hai phần chính là : mạng lưới nội chất và thể Golgi. Sự gắn liền giữa màng nhân và hệ thống nội màng có thể quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Hệ thống này gồm nhiều cấu trúc khác nhau nhưng tất cả chúng đều được bọc trong màng.

Hệ thống nội màng

Mạng lưới nội chất là một nhà máy phức tạp

Hình ảnh kính hiển vi cho thấy một mạng lưới nối liền giữa các màng bên trong tế bào chất của tế bào Eucaryotic tạo thành những ống và túi. Tập hợp những màng mày được gọi là mạng lưới nội chất (endoplasmic reticulum hay ER). Phần giữa của ER được gọi là khoang (lumen). ER có thể chiếm gần 10 phần trăm thể tích tế bào và diện tích bề mặt của nó có thể gấp nhiều lần so với diện tích bề mặt màng tế bào.

Phần ngoài của mạng lưới nội chất được gắn với ribosome đưọc gọi là màng nội chất nhám (rough endoplasmic reticulum hay RER) có thể nhìn thấy bằng kính hiển vi điện tử . RER có hai vai trò :

- Tương tự như một khoang, đây là nơi protein được tổng hợp, các protein mới này sẽ được vận chuyển từ nguyên sinh chất đến các vị trí khác của tế bào.

- Bên trong mạng nội chất nhám, protein được biến đổi hóa học dẫn đến sự thay đổi chức năng và quyết định vị trí đến của protein.

Protein được tổng hợp tại các vị trí gắn ribosome,và chức năng của protein cũng biểu hiện ở cytosol, nghĩa là protein có thể thoát ra ngoài tế bào, gia nhập vào màng tế bào hoặc là di chuyển đến các bào quan trong hệ thống nội màng. Các protein tiếp tục vào các khoang(lumen) của mạng nội chất. tại đây, chúng sẽ bị nhiều biến đổi, như tạo ra các cầu nối disulfide và tạo nên cấu trúc bậc 3 protein ( hình 3.4)

Trong màng nội chât nhám, protein được gắn thêm các nhóm carbohydrate sẽ tạo thành glycoprotein. Trong trường hợp các protein được chuyển trực tiếp đến lysosome thì nhóm carbohydrate là hệ thống chỉ đường có nhiệm vụ đưa protein đến đúng nơi nhận tế bào.

Màng nội chất trơn ( SER –smooth endoplasmic reticulum) là những ống và túi mà không có sự gắn các ribosome ( hình 4.11). Protein đuợc tổng hợp trong mạng nội chất sần sẽ được tiếp tục biến đổi hóa học trong các khoang của màng nôi chất trơn. Mạng nội chất trơn có 3 vai trò chính :

- Chịu trách nhiệm trong sửa chữa các phân tử nhỏ trong tế bào. Điều này có ý nghĩa trong dược phẩm và chất diệt cây có hại.

- Là nơi ly giải glycogen trong tế bào động vật.

- Là nơi tổng hợp lypid và steroids.

Những tế bào cần sản xuất nhiều protein thì có mạng nội chất lớn hơn so với các tế bào cần ít. Tế bào gan sản xuất các enzyme phân hủy cung cấp cho cơ thể do đó chúng sản xuất nhiều protein hơn vì vậy chúng có mạng nội chất láng nhiều hơn.

Màng nội chất

Bộ máy Golgi : dự trữ, sửa đổi, và đóng gói protein

Bộ máy Golgi (do Camillo Golgi khám phá) thay đổi từ loài này sang loài khác, nhưng nó bao gồm các túi màng gọi là Cisternae và các bóng màng (vescile). Cisternae được đặt xếp chồng lên nhau. Toàn bộ bộ mày dài khoảng 1 um. Bộ máy Golgi có nhiều vai trò :

- Nhận protein từ màng nội chất và sửa đổi chúng.

- Tập trung , đóng gói và phân loại protein trước khi xuất chúng đến các nội tế bào và ngoại tế bào.

- Cung cấp polyscharride cho việc tổng hợp màng tế bào thực vật.

Bộ máy Golgi

Trong tế bào thực vật, ptotist, nấm và nhiều tế bào động vật không xương sống khác, các nhóm cisternae là các đơn vị riêng lẻ phân tán trong tế bào chất. Ở tế bào động vật có xương, một vài nhóm cisternae thường tạo thành một bộ máy golgi lớn và phức tạp hơn.

Dựa trên chức năng ta có thể chia bộ máy Golgi thành 3 phần : phần trên, phần giữa và phần dưới. Phần trên cisterna, bao gồm vùng cis của bộ máy Golgi, nằm gần nhất nhân nhất. Phần trên cistnae , bao gồm cùng trans, nằm gần bề mặt tế bào nhất. Phần giữa cuả cisternae nằm ở phần trung tâm của phức hệ. Ba phần của thể Golgi chứa nhiều enzyme khác nhau và thể hiện nhiều chức năng khác nhau.

Bộ máy golgi nhận protein từ mạng nội chất, đóng gói và vận chuyển chúng đi nơi khác. Ta biết rằng không có sự kết nối liên tục giữa mạng nội chất với bộ máy golgi cũng như từ bộ máy golgi với các bào quan khác. Vậy câu hỏi được đặt ra ở đây là protein sẽ được nhận từ bào quan này đến bào quan khác bằng cách nào? Protein có thể dễ dàng rời mạng nội chất, qua tế bào chất và vào bộ máy golgi. Thế nhưng trên đường đi, các protein có thể kết hợp với các phân tử khác hiện diện trong tế bào chất hoặc bị phân cắt nếu chúng không được bảo vệ. Sự xuất hiện của bóng màng (vesicle)có chức năng bảo vệ protein trong màng của chúng khi vận chuyển protein từ mạng nội chất sang bộ máy golgi. Khi tới bộ máy golgi thì các vesicle sẽ hòa với màng của bộ máy golgi tại vị trí cis và đưa các chất có trong chúng vào các khoang (lumen) của golgi. Và tại vị trí trans các bóng màng sẽ được tạo ra và vận chuyển các chất chứa trong nó đi khỏi bộ máy golgi tới các nơi khác.

Tiêu thể

Tiêu thể có nguồn gốc từ một bộ phận của hệ Golgi. Tiêu thể chứa các enzyme phân huỷ và là nơi các đại phân tử như protein, polysaccarrides, acid nucleic, và acid béo bị thủy phân tạo thành các đơn phân (monomer). Tiêu thể có đường kính 1 um và bao quanh bởi màng đơn. Có nhiều tiểu thể trong tế bào tùy thuộc vào nhu cầu của của tế bào.

Tiêu thể

Lysosome là nơi phân hủy thức ăn và các vật thể lạ của tế bào. Các nguyên liệu này sẽ vào tế bào bằng con đường thực bào, được đựng trong một túi được hình thành từ màng sinh chất. Các túi đựng nguyên liệu này được di chuyển vào bên trong nguyên sinh chất và hòa tan với tiêu thề sơ cấp (primary lyosome), tạo thành tiêu thể thứ cấp (secodary lysosome), tại đây quá trình phân hủy bắt đầu diễn ra. Các enzyme trong lysosom thứ cấp sẽ nhanh chóng phân hủy thức ăn thành từng mảnh. Phản ứng này được thức đẩy nhờ môi trường acid yếu trong lysosome, tại đây pH của lysosome thấp hơn so với mội trường bên ngoài tế bào chất. Các sản phẩm của quá trình phân hủy này sẻ được di chuyển ra khỏi lysosome cung cấp các nhiên liệu và vật liệu cho các quá trình khác.

Lysosome cũng là nơi phân hủy các vật liệu của chính tế bào trong một quá trình gọi là autophagy. Quá trình này liện tục xảy ra, các bào quan như ti thể sẽ bị lysosome hòa tan và phân cắt tạo thành các monomer. Các monomer sẽ ra khỏi lysosome vào tế bào chất để sử dụng lại.

Lysosome cá vai trò hết sức quan trọng. Bệnh Tay-Sachs là một ví dụ điển hình khi lysome mất chức năng phân giải lipid trong tế bào thần kinh người thì dẩn đến lượng lipid tăng cao trong tế bào và cuối cùng gây chết ở giai đoạn sớm của trẻ. Khác với các tế bào khác, trong tế bào thực vật không có sự hiện diện cảu lysosome nhưng thay vào đó là không bào có vai trò tương tự như lysosome bởi vì chúng chứa các enzyme phân cắt.

Bào quan sinh năng lượng

Một tế bào sử dụng năng lượng để tổng hợp những hợp chất đặc trưng được củatế bào, mà các vật chất này dùng cho các hoạt động sống của tế bào như sinh trưởng phát triển sinh sản và vận động. Năng lượng được chuyển từ dạng này sang dạng khác trong ti thể( tìm thấy ở hầu hết cá tế bào Eukariotic) và trong lục lạp (tìm thấy ở hầu hết trong tế bào eukaryote thu nguồn năng lượng từ ánh sáng mặt trời). Ngược lại, sự chuyển hóa năng lượng trong tế bào prokaryote có liên quan đến các enzyme trên màng trong hay màng ngoài tế bào chất procaryote.

Ti thể là nơi chuyển hoá năng lượng:

Trong các tế bào Eukaryotic, sự phân giải các phân tử nhiên liệu như glucose bắt đầu trong cytosol. Các phân tử từ quá trình phân giải này sẽ vào ti thể mà chức năng cơ bản của chúng là chuyển hóa các năng lượng háo học thành các dạng năng lượng mà tế bào có thể sử dụng như các phân tử giàu năng lượng, ATP. Các phân tử cao năng ATP trong ty thể được tạo ra bằng cách sử dụng các phân tử nhiên liệu từ cytosol và phân tử oxy được gọi là hô hấp tế bào .

Các ti thể trong tế bào rất nhỏ đuờng kính khỏang 1.5 micromet và dài khoảng 2-8 μm là cỡ của nhiều loại vi khuẩn. Số lượng của ti thể trong các tế bào khác nhau là khác nhau, số lượng của nó có thể lên đến một trăm nghìn trong tế bào trứng lớn. Trung bình ở tế bào gan của người có chứa khoảng hơn một nghìn ti thể. Tế bào nào càng cần sử dụng nhiều năng lượng thì có số lựong ti thể càng lớn.

Cấu tạo trong của ti thể

Ti thể có 2 màng: màng trong và màng ngoài. Màng ngoài trơn và có chức năng bảo vệ ti thể. Màng trong của ti thể tạo thành nhiều nếp gấp, do đó diện tích bề mặt của cúng gấp nhiều lần so với màng ngoài. Màng trong ti thể chứa một lượng lớn các phân tử protein lớn, các protein này tham gia vào quá trình hô hấp của tế bào. Bên trong màng trong là matrix (chất nền), tại đây nó chứa nhiều ribosome và DNA của ti thể nhằm sinh tổng hợp các protein cần thiết cho quá trình hô hấp.

Trong chương 7 chúng ta sẽ nói về vai trò của các bộ phận khác nhau trong ti thể với hô hấp tế bào

Các hạt quang hợp hoặc các hạt vật liệu dự trữ :

Một tổ chức khác sinh năng lượng đó là các hạt quang hợp. Các hạt này không chỉ có trong thực vật mà nó còn được tìm thấy ở các động vật nguyên sinh. Sau đây là một vài kiểu của hạt này với các chức năng khác nhau. -Lục lạp: là các hạt có chứa các sắc tố xanh chllorophyl. Chlorophyl và các cấp độ của quang hợp có thế xem ở hình 4.15.

Trong quang hợp thì năng lượng ánh sáng mắt trời đã chuyển hoá thành năng lượng liên kết giữa các phân tử. Các phân tử thuộc nhóm quang hợp thì cung cấp thức ăn cho các sinh vật quang hợp, và các sinh vật khác ăn chúng. Một cách trực tiếp hay gian tiếp quang hợp là nguồn năng lượng cho các sinh vật trên trái đất. Lục lạp có thể có nhièu kích thước và hình dạng giống như ti thể lục lạp có hai màng. Nhìn vào trong ta thấy các chuỗi bên trong màng, cấu trúc của chúng có thể đước thay đổi tuỳ các nhóm sinh vật quang hợp khác nhau. ở đây chúng ta tập trung vào nghiên cứu lục lạp của những thực vật có hoa điển hình như hình 4.15b.

hinh4.15

Bên trong màng của lục lạp trông giống như một căn hộ hay một giá sách . Các giá này là các grana gồm một chuỗi các khoang bó các ngăn này gọi là các thylacoids. Trong có chứa các phospholipid và các protêin. Màng của các thhylacoid có chứ các chlorophyl và các hạt sắc tố khác dúp cho quá trình quang hợp. Chất lỏng giúp các hạt glasna lơ lửng gọi là chất nền, giống như chất nên của ti thể, chất nền lục lạp có chứa nhiều ribosom và DNA, các chất này dùng để tổng hợp một vài nhưng không phải là tất cả protein của lục lạp. Tế bào của động vật thì không sản sinh ra lục lạp nhưng có mọt vài tế bào mang các chức năng của lục lạp. Nhưng tế bào này đưa vào trong chúng những lục lạp tự do của thự vật xanh như tảo, đó là mối liên quan giữa động vật và thực vật. Màu xanh của san hô và một số loại hải quỳ là kết qủa của lục lạp chứa trong tảo, chúng sống trong các động vật này(hinh16).

hinh4.16

Các động vật nguyên sinh nhận một số chất dinh dưỡng từ quang hợp, đó là do chúng có chứa lục lạp của một số loại tảo sống kí sinh mang lại. Mối quan hệ giữa hai loài khác nhau gọi là Symbiois.

Các loại lạp khác :

Cũng chứa các sắc tố hoặc các polyssaccharides.

Chromoplast(sắc lạp): Các hạt chứa các sắc tố đỏ, vàng cam, hoặc sắc tố vàng đem lại màu cho các thực vật như màu của hoa (hình4.17a).

hình 4.17

Tới nay, chromoplast không biết có chức năng hóa học trong tế bào , tuy nhiên màu sắc trên hoa và trái của chúng đóng vai trò thu hút côn trùng thụ phấn cũng như sự phát tán hạt. Leucoplast(vô sắc lạp hay bột lạp):là nơi dự trữ bột và chất béo.

Hiện tượng nội cộng sinh giải thích nguồn gốc của ty thể và lục lạp

Mặc dù lục lạp và ti thể là các dạng có trong tế bào,chúng có thể tổng hợp vật chất di truyền và protein cần thiết xây dựng nên cấu trúc của chúng. Song chúng không độc lập với tế bào và phần lớn protein được mã hoá bằng các ADN nằm trong nhân của tế bào. Chúng được tổng hợp trong tế bào chất và được đưa vào bên trong ti thể. Về mặt nào đó ta có thể coi ti thể hay lục lạp là các prokaryotic. Khoảng hai tỉ năm về trước, thống trị trên trái đất là các tế bào prokaryotic. Nguồn thức ăn của chúng có thể được lấy trực tiếp từ môi trường, còn các sinh vật khác thì nhờ quang hợp, vẫn có các loài khác ăn các prokaryotic nhỏ hơn trong.

Giả thuyết nội cộng sinh

Người ta cho rằng các prokaryotic nhỏ bị các prokaryotic lớn hơn nuốt vào nhưng chúng không bị tiêu hóa. Các tế bào này nằm trong tế bào chất của các tế bào lớn hơn, và các thế hệ kế tiếp của tế bào lớn vẫn chứa các tế bào con của các tế bào nhỏ( prokaryote bị ăn nhưng không bị tiêu hóa).Hiện tượng này gọi là hiện tượng nội công sinh endosymthebiotic(endo có nghĩa là trong, còn symthebiotic có nghĩa là sống chung). Có thể thấy như tảo trong thủy tức(hình4.16c). Theo giả thuyết này thì endosymthebiotic cung cấp sự thuận lợi cho cả hai đối tác. Tế bào lớn hơn sử dụng sản phẩm quang hợp của tế bào nhỏ hơn và các tế bào nhỏ sẽ đượcbảo vệ bởi các tế bào lớn. Qua thời gian tiến hóa các tế bào nhỏ mất dần đi những DNA mà ở trong tế bào lớn cũng có. Kết quả là lục lạp hình thành.

Có nhiều dẫn chứng ủng hộ cho giả thuyết endosymthebiotic.

• Một là trong một thời gian tiến hóa kéo dài hàng tỉ năm, có cơ sở cho DNA di chuyển giữa các tổ chức trong tế bào.
• Hai là có nhiều điểm tương đồng giữa lục lạp và vi khuẩn quang hợp hiện đại.
• So sánh các trình tự DNA cho thấy có sự tương đồng giữa DNA lục lạp và các prokarypte có khả năng quang hợp.

Để giải thích cho việc có hai lớp màng bao quanh ti thể và lục lạp, người ta cho rằng màng ngoài của ti thể và lục lạp là do sự nhấn sâu vào của màng tế bào chất của tế bào chủ tạo thành, còn màng trong là màng của bản thân chúng.

Các bào quan khác

Các tế bào Eukaryote có nhiều các bào quan khác được bao bọc bởi 1 màng đơn.

Peroxisome – nơi diễn ra các phản ứng hóa học trong tế bào

Peroxisomes là những bào quan loại bỏ những độc tố cho tế bào (như là oxi già, H2O2), đây là những sản phẩm tất yếu của các phản ứng hóa học. Những chất độc này có thể được phá hủy dễ dàng bên trong các peroxisomes mà không ảnh hưởng đến các phần khác của tế bào. Peroxisomes là những bào quan nhỏ, đường kính khoảng 0,2 đến 1,7 µm. Chúng có 1 màng đơn và phần bên trong chứa các enzymes đặc biệt (hình 4.19). Peroxisomes được tìm thấy trong 1hay nhiều loại tế bào khác nhau trong hầu hết các loài có tế bào nhân thật (tế bào eukaryote).

1 bào quan có cấu trúc tương tự, glyoxysome, chỉ được tìm thấy ở tế bào thực vật. Glyoxysome, dễ thấy nhất là trong các cây non, là nơi dự trữ lipid để chuyển thành dạng carbonhydrates để cung cấp cho quá trình sinh trưởng của tế bào.

Không bào chứa nước và các dịch hòa tan

Nhiều tế bào eukaryote, nhưng đặc biệt là thực vật và sinh vật đơn bào, có không bào có màng bao quanh chứa các dịch lỏng chứa nhiều chất hòa tan (hình 4.20). Không bào thực vật có nhiều chức năng khác nhau.

Hình 4.20 Không bào trong tế bào thực vật thường rất lớn. Không bào lớn nằm ở trung tâm này là của tế bào 1 cây trưởng thành. Những không bào nhỏ hơn có thể thây ở phía cuối của tế bào.

Chứa năng chứa chất thải: Tế bào thực vật thải ra nhiều chất độc và chất thải, trong đó nhiều chất được chứa trong không bào. Và vì chúng là những chất độc hoặc không mùi vị nên nhưng chất chứa trong không bào này giúp cho thực vật tránh bị động vật dùng làm thức ăn. Do đó, những chất thải được chứa trong không bào này cũng đóng góp 1 phần vào sự tồn tại của thực vật.

Chức năng cấu trúc: Trong nhiều tế bào thực vật, không bào lớn chiếm hơn 90% thể tích tế bào và cũng lớn dần trong quá trình phát triển của tế bào. Những chất hòa tan trong không bào, cùng với màng không bào, tạo nên sức trương cho tế bào, hay độ rắn của vách tế bào. Sự hiện diện của các chất hòa tan khiến cho nước đi vào không bào, làm cho không bào trương lên. Tế bào thực vât có vách tế bào cứng rắn, chống lại lực trương của không bào.

Chức năng trong quá trình sinh sản: Không bào còn chứa các sắc tố màu (đặc biệt xanh và tím) trong cánh hoa và trái. Những sắc tố màu này – hay còn được gọi là Anthoxyan – là những yếu tố thu hút sự chú ý của côn trùng, góp phần vào việc thụ phấn hay phân tán hạt phấn ở thực vật. Chức năng tiêu hóa: Trong 1 số cây, không bào chứa những enzyme có khả năng thủy phân protein thành những monomers mà 1 cây đang phát triển có thể sử dùng làm chất dinh dưỡng.

Không bào tiêu hóa được tìm thấy trong các nhóm sinh vật đơn giản, ít tiến hóa – sinh vật nguyên sinh đơn bào và những sinh vật đa bào đơn giản như bọt biển. Ở những sinh vật này, tế bào thu nhận những mảnh thức ăn bởi sự thực bào, hình thành không bào tiêu hóa. Cùng với lysosome, không bào tiêu hóa đảm nhận chức năng tiêu hóa, và các phân tử nhỏ rời không bào và vào tế bào chất để được sử dụng hoặc cung cấp cho các bào quan khác.

Không bào co bóp được tìm thấy trong các sinh vật đơn bào nước ngọt. Chức năng của chúng là đẩy lượng nước thừa đã vào tế bào do sự chênh lệch nồng độ muối giữa phần bên trong tế bào vào môi trường nước ngọt. Không bào co bóp trương lên khi nhận nước từ môi trường, sau đó co rút lại đột ngột, đẩy lượng nước ra khỏi tế bào qua những cấu trúc lộ đặc biệt.

Bộ xương tế bào

Ngoài các bào quan, trong nguyên sinh chất của tế bào eukaryote còn có các sợi dài, mảnh được gọi là bộ xương cùa tế bào. chúng có các vai trò khác nhau tế bào nhưng ít nhất là có 2 vai trò chính:

• Giữ hình dạng và có vait trò chống đỡ trong tế bào
• Đóng vai trò trong sự di chuyển của tế bào, đưa đến nhiều dãng di chuyển khác nhau của tế bào
• Một vài sợi có vai trò trợ giúp sự di chuyển của các thứ trong tế bào.

Bộ xương tế tào

có 3 thành phần chính trong bộ xương của tế bào : vi sợi (microfilaments), sợi trung gian (intermediate filaments) và vi ống (microtubules)

Vi sợi: nâng đỡ và di chuyển

Vi sợi có thể xuất hiện dưới dạng sợi đơn, bó hay thành một mạng lưới. Chúng có đường kính khoảng 7 nm và có chiều dải khác nhau. Được cấu tạo từ actin, đây là các protein có nhiều dạng khác nhau và có nhiều chức năng khác nhau trong nghành động vật. Trong vi sợi ( hay sợi actin), các phân tử actin có vị trí đầu và cuối rõ ràng, và các actin này xếp cuộn xoắn. Các vị trí đầu cuối này nhằm kết nối với các phân tử actin khác để tạo thành chiều dài và cấu trúc xoắn kép của vi sợi. Quá trình polymer hóa các actin nhằm tạo thành vi sợi có thể được đảo nghịch (hay monomer hóa) và các polymer này có thể được phân cắt tạo thành các đơn vị actin tự do. Vai trò của vi sợi: trong tế bào vi sợi cóhai chức năng chính như sau

• Giúp một phần hay toàn bộ tế bào di chuyển
• Ổn định hình dạng tế bào

trong tế bào cơ, các sợi actin kết hợp với các protein khác như myosin và sự tương tác giữa 2 sợi này giúp cơ hoạt động. với những tế bào không phải là tế bào cơ thì sợi actin sẽ kết hợp với nhau tại các vị trí khác nhau nhằm thay đổi hình dạng của tế bào. Ví dụ như các vi sợi có trong sự di chuyển của tế bào chất được gọi là cytoplasmic streaming và tham gia trong một phần cảu quá trình phân chia tế bào. hơn thế nữa chúng còn tham gia vào quá trình di chuyển của một số tế bào tạo thành chân giả (pseudopodia).

Vi sợi giúp gia tăng diện tích bề mặt ở tế bào ruột

Trong một số loại tế bào thì vi sợi tạo thành một mạng lưới bên trong màng sinh chất. các protein actin sau đó sẽ kết nối với các vi ống để tạo thành cấu trúc vững chắc nhằm nâng đỡ tế bào.Ví dụ trong tế bào hấp thụ chất dinh dưỡng ở ruột, các vi sợi sẽ giúp gia tăng diện tích bề mặt của tế bào này nhằm gia tăng khả năng hấp thụ chất dinh dưỡng.

Sợi trung gian

Sợi trung gian chỉ thấy trong các sinh vật đa bào. Trái với các thành phần khác của bộ xương của tế bào, có đến ít nhất 50 loại sợi trung gian khác nhau và thường đặc trưng với từng loại tế bào khác nhau. Chúng thường được chia thành 6 nhóm phân tử, dựa trên các trình tự acid amin, và tương đồng về cấu trúc, được cấu tạo bởi các protein dạng sợi thuộc nhóm kearin,các protein cấu tạo nên tóc và móng. Trong tế bào thì những protein dạng sợi này được tạo thành dạng dây thừng (ropelike) có đường kính khoảng 8 đến 12nm. sợi trung gian có 2 chức năng chính:

• Ổn định cấu trúc tế bào
• Giảm áp lực của tế bào.

ở một số tế bào, sợi trung gian tỏa ra từ màng nhân và ổn định vị trí cuả nhân cũng như các bào quan khác.

Vi ống: dài và rỗng

Vi ống dài, rỗng và không có nhánh, đường kính khoảng 25 nm và có thể dài tới vài μm. trong tế bào vi ống có 2 chức năng chính:

• Tạo cấu trúc vững chắc cho bộ xương của tế bào
• Là khung chính cho các protein vận động có thể di chuyển trong tế bào.

Vi ống được cấu tạo từ các phân tử protein tubulin. Các tubulin tồn tại ở dạng dimer được cấu tạo từ các monomer α và β tubulin. Mười ba dimer tubulin bao quanh khoang trung tâm của vi ống. Hai đầu cảu vi ống khác nhau: một đầu dương (+) và một đầu âm (-). Các dimer tubulin có thể được gắm thêm vào hay loại ra, thường là vào đầu +, làm cho vi ống dài ra hay ngắn lại. Điều này làm thay đổi nhanh chóng chiều dài của vi ống và làm cấu trúc của vi ống linh hoạt hơn. sự linh hoạt về cấu trúc cảu vi ống chúng ta có thể thấy trong các tế bào động vật, tại đây thì chúng có thể làm thay đổi hình dạng của tế bào.

sự di chuyển cảu các protein vận động dọc theo vi ống

Các vi ống thường được tỏa ra từ 1 vùng của tế bào, nơi này được gọi là trung tâm tổ chức vi ống. Quá trình polymer hóa các tubulin làm gai tăng tính chắc chắn của cấu trúc tế bào, và ngược lại trong sự depolymer hóa.

Ở thực vật, vi ống kiểm soát sự sắp xếp của các sợi cellulose trong sự tạo thành vách tế bào. Các ảnh hiển vi điện tử cho thấy rằng các ci ống thường nằm sát bên trong màng sinh chất cuả tế bào nhằm tạo hoặc mở rộng vách tế bào. Các thí nghiệm khi làm thay đổi hướng của vi ống và kết quả là cũng làm thay vách tế bào và hình dạng của tế bào thực vật.

Trong nhiều tế bào, vi ống còn đóng vai trò là trục bám cho các protein vận động sử dụng năng lượng để thay đổi hình dạng của chúng và di chuyển dọc theo trục của vi ống. Các protein vận động bám và di chuyễn dọc theo vi ống, mang theo các vật từ chổ này đến chổ khác trong tế bào. vi ống còn là thành phần cần thiết nhằm phân phối các NST đến các tế bào con trong quá trình phân chia tế bào. và chúng cũng liên quan mật thiết với các phần phụ cuả tế bào: lông và roi của tế bào, trong sự di chuyển của tế bào.

Cấu trúc ngoại bào

Mặc dù màng plasma có chức năng ngăn cách giữa môi trường bên trong và bên ngoài tế bào tuy nhiên có rất nhiều chất được sản xuất bên trong tế bào và được tế bào đưa ra bên ngoài màng plasma và chúng có vai trò cực kỳ quan trọng trong bảo vệ và liên kết các tế bào với nhau. Vì các chất này nằm ngoài màng plasma nên được gọi là các chất ngoại bào. Thành peptidoglycan của tế bào vi khuẩn, thành( vách) tế bào của các tế bào thực vật, cấu trúc ngoại bào của tế bào động vật là các chất ngoại vi và có chức năng tương tự như vậy. Tất cảc các chất trên đều được cấu thành từ một lượng lớn các sợi cao phân tử kết hợp lại trong môi trường dẻo bên ngoài tế bào.

Thành tế bào thực vật chứa một lượng lớn cellulose

Thành tế bào thực vật là một cấu trúc bán rắn nằm ngoài màng plasma( hình 4.25). Nó bao gồm các sợi cellulose đính vào các phân tử polysaccharide và protein. Thành tế bào có 3 vai trò chính trong thực vật

-Có chức năng chống đỡ cho tế bào và hạn chế kích thước tế bào bằng chất có tính chất cứng.

-Hoạt động như là hàng rào chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn và các vi sinh vật gây bệnh khác đặc biệt là trên thực vật

-Góp phần vào việc định hình cho tế bào thực vật

Vách tế bào thực vật

Nhờ có màng dày mà tế bào thực vật có thể quan sát một cách rõ ràng từng tế bào tách bạch trên kính hiển vi quang học. Nhưng khi quan sát bằng kính hiển vi điện tử ta thấy thật sự các tế bào thực vật không tách biệt hoàn toàn. Nguyên sinh chất của các tế bào ở kề nhau được liên kết bởi một số lượng lớn các kênh plasma, gọi là cầu liên bào(plasmodesmata) chúng có diện tích khoảng 20 đến 40 nm và nối thẳng xuyên qua màng tế bào vào trong nguyên sinh chất. Cầu liên bào có thể cho nước, ion, các phân tử nhỏ, RNA và protein đi qua. Sự phức tạp này đảm bảo các tế bào thực vật có cùng nồng độ chất tan

Tế bào động vật được bao bọc bởi khuôn gian bào (extracellular matrix)

Tế bào của các động vật đa bào không có thành tế bào bán rắn như ở tế bào thực vật nhưng chúng lại được bảo vệ bởi khuôn gian bào. Các khuôn gian bào được cấu thành từ các sợi protein như collagen(protein nhiều nhất ở các loài động vật có vú) và glycoprotein (Hình 4.26). Những protein kể trên kết hợp với các chất khác để đảm nhiệm những nhiệm vụ khác nhau trên cơ thể, được sản xuất bởi tế bào nằm gần các khuôn gian bào.

Cấu trúc ngoại bào ở tế bào động vật

Khuôn gian bào có rất nhiều chức năng

-Giữa các tế bào cố định trong các mô

-Góp phần cấu thành các đặc tính của sụn, da và các mô khác.

-Giúp lọc các chất đi qua các mô khác nhau

-Đóng vai trò trong việc truyền tín hiệu hoá học từ tế bào này đến tế bào khác

Trong cơ thể người, ở vài mô, như não, có rất ít khuôn gian bào trong khi sụn và xương lại có một lượng lớn. Tế bào xương dính vào các khuôn gian bào nhờ collagen và calcium phosphate. Các khuôn này làm cho xương cứng. Tế bào biểu mô, như các khoang rỗng trong tế bào, nằm kề nhau như là một cái tấm trải rộng để tạo thành khuôn gian bào. Một vài khuôn gian bào được tạo thành từ rất nhiều proteoglycan. Một phân tử proteoglycan chứa vài trăm liên kết polysaccharide liên kết với hàng trăm protein, tất cả đính vào một polysaccharide khổng lồ. Trọng lượng phân tử của proteoglycan này lên đến hàng trăm triệu Dal, các phân tử còn lớn hơn cả tế bào prokaryote về mặt chiếm diện tích.

---

Xem thêm

Bài liên quan

• Chết
• Hệ nội tiết
• Tiêu hóa
• Sinh học
• Vi khuẩn

• « Mới nhất
• ‹ Mới hơn
• Cũ hơn ›

Liên kết đến đây

• Lecture:Sinh học Đại cương MIT 7.013/Thời gian biểu
• Portal:MIT 7.013
• Lecture:Sinh học Đại cương MIT 7.013/Tài liệu
• Life: The Science of Biology. 7th
• Lecture:Sinh học Đại cương MIT 7.013/Tasks
• Nhóm biên tập Life : the science of biology 7th
• Lecture:Phân loại học phân tử/Tasks
• Thành viên:Cao Xuân Hiếu/Note: Tạp chí Nature xuất bản SGK điện tử cho SV