Vi khuẩn cổ

Từ VLOS
Bước tới: chuyển hướng, tìm kiếm

Vi khuẩn cổ hay cổ khuẩn (danh pháp khoa học: Archaea) là một nhóm các vi sinh vật đơn bào nhân sơ. Chúng không có nhân tế bào hay bất cứ bào quan nào trong tế bào chất. Trong quá khứ, chúng được xem như một nhóm vi khuẩn khác biệt và được gọi là archaebacteria, nhưng do có lịch sử tiến hóa độc lập và nhiều bất đồng về sinh hóa với các dạng khác của sự sống, chúng hiện được phân thành một vực (domain) riêng trong hệ thống ba vực. Ba vực này là ba nhánh phát sinh chủng loại riêng biệt tiến hóa từ nguồn gốc chung, bao gồm Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ và Sinh vật nhân chuẩn (Eukarya). Vi khuẩn cổ lại chia làm bốn ngành đã được công nhận, dù có thể tồn tại nhiều ngành hơn trong thực tế. Crenarchaeota và Euryarchaeota là các nhóm vi khuẩn cổ được nghiên cứu nhiều nhất. Việc phân loại vi khuẩn cổ vẫn gặp nhiều khó khăn, khi phần lớn chúng chưa từng được nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và chỉ mới được phát hiện thông qua phân tích axít nucleic ở các mẫu lấy từ môi trường. Dù trước đây nhóm vi khuẩn cổ được gộp với nhóm vi khuẩn để thành sinh vật nhân sơ (prokaryote) (hay giới Monera), thì sự phân loại này giờ đã trở nên lỗi thời.[1]

Vi khuẩn và vi khuẩn cổ khá tương đồng về hình dạng và kích thước, dù một vài vi khuẩn cổ có hình dạng bất thường, như tế bào dạng phẳng và vuông của Haloquadra walsbyi. Mặc dù nhìn tương đồng với vi khuẩn, vi khuẩn cổ vẫn mang bộ gen và một số con đường trao đổi chất gần với sinh vật nhân chuẩn hơn: đặc biệt các enzyme liên quan tới quá trình phiên mã và dịch mã. Các đặc tính sinh hóa khác của Archea là độc nhất vô nhị, như vai trò của các ether lipid trong màng tế bào của chúng. Vi khuẩn cổ khai thác các nguồn năng lượng đa dạng hơn nhiều so với sinh vật nhân chuẩn: từ các hợp chất hữu cơ quen thuộc như đường, tới sử dụng amoniac, ion kim loại hay thậm chí cả khí hydro làm chất dinh dưỡng. Vi khuẩn cổ ưa muối (Halobacteria) sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồn năng lượng và các loài vi khuẩn cổ khác có thể cố định cacbon; tuy nhiên không giống thực vật và vi khuẩn lam, không một loài vi khuẩn cổ nào có thể thực hiện cả hai việc trên. Vi khuẩn cổ sinh sản vô tính và phân chia nhờ các hình thức phân đôi, phân mảnh hoặc nảy chồi; trái với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, không có loài nào của vi khuẩn cổ có bào tử.

Ban đầu, vi khuẩn cổ được biết như là những sinh vật ưa sống ở những môi trường khắc nghiệt, như suối nước nóng hay hồ mặn, nhưng sau đó chúng được tìm thấy ở nhiều môi trường khác nhau, bao gồm cả đất, các vùng lầy, và đặc biệt tập trung cao ở các đại dương. Các vi khuẩn cổ trong cộng đồng sinh vật phù du có thể là một trong những nhóm các sinh vật có số lượng đông đảo nhất trên Trái Đất. Vi khuẩn cổ hiện nay được ghi nhận như một phần quan trọng của sự sống trên hành tinh và có thể đóng vai trò ở cả chu trình cacbon lẫn chu trình nitơ. Không có ví dụ rõ ràng về các mầm bệnh hay kí sinh là vi khuẩn cổ được biết đến, chúng thường là những sinh vật hỗ sinh hoặc hội sinh. Một ví dụ là các loài sinh metan cư trú trong ruột người và động vật nhai lại, có số lượng lớn trợ giúp tốt cho tiêu hóa. Các vi khuẩn cổ sinh metan thường được ứng dụng trong sản xuất biogas và xử lý nước thải, và các enzyme từ các vi khuẩn cổ sống nơi khắc nghiệt, có thể chịu được nhiệt độ cao và các dung môi hữu cơ, được khai thác trong ngành công nghệ sinh học.

Phân loại[sửa]

Một vực mới[sửa]

Tập tin:Grand prismatic spring.jpg
Vi khuẩn cổ lần đầu được khám phá ở những môi trường cực đoan, như suối nước nóng trên miệng núi lửa.

Đầu thế kỷ 20, những sinh vật nhân sơ được công nhận như một nhóm sinh vật riêng lẻ và được phân loại dựa vào đặc điểm sinh hóa, hình thái và trao đổi chất. Ví dụ, các nhà vi sinh học đã cố gắng phân loại các vi sinh vật dựa trên cấu trúc của thành tế bào, hình dạng, và hợp chất chúng tiêu thụ.[2] Tuy nhiên, một phương pháp được đề ra vào năm 1965,[3] sử dụng trình tự gen ở những sinh vật này để tìm ra những sinh vật nhân sơ nào thực sự liên hệ với nhau. Phương pháp này, gọi là phát sinh chủng loại (phylogenetics), là phương pháp chính được sử dụng cho đến ngày nay.

Năm 1977, Archaea lần đầu được phân loại như một nhóm riêng biệt trong sinh vật nhân sơ bởi Carl Woese và George E. Fox trong cây phát sinh chủng loại dựa trên trình tự gen của ARN ribosome (rARN).[4] Hai nhóm trên lúc đầu được đặt tên là Vi khuẩn cổ (Archaebacteria) và vi khuẩn thực (Eubacteria), và được xếp thành các giới (Kingdom) hoặc phân giới (Subkingdom), do Woese và Fox đặt tên là Urkingdoms. Woese cho rằng nhóm sinh vật nhân sơ này là một phần khác mang tính cơ bản của sự sống. Để nhấn mạnh sự khác biệt này, hai nhóm sau đó được đổi tên thành Archaea và Bacteria.[5] Từ archaea xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ , mang nghĩa "cổ đại".[6]

Ban đầu, chỉ có những vi khuẩn cổ sinh metan được đặt vào vực mới này, và vi khuẩn cổ được xem như những sinh vật chỉ sống ở các môi trường sống khắc nghiệt như suối nước nóng hay hồ mặn. Cuối thế kỷ 20, các nhà vi sinh vật đã nhận ra rằng vi khuẩn cổ là một nhóm sinh vật rộng lớn, đa dạng và phổ biến rộng rãi trong tự nhiên, ở cả những môi trường ít cực đoan hơn như đất và đại dương.[7] Sự đánh giá cao tầm quan trọng và tính phổ biến của Archea đến từ việc sử dụng phản ứng chuỗi trùng hợp để xác định các sinh vật nhân sơ trong các mẫu nước hoặc đất với axít nucleic đơn lẻ. Việc này cho phép khám phá và nhận dạng các sinh vật mà không thể nuôi cấy trong phòng thí nghiệm, điều nhìn chung vẫn còn khó khăn.[8][9]

Sự phân loại hiện nay[sửa]

Tập tin:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg
ARMAN là nhóm vi khuẩn cổ mới được phát hiện gần đây ở nước axít mỏ.

Phân loại vi khuẩn cổ nói riêng và sinh vật nhân sơ nói chung, là một lĩnh vực thay đổi nhanh chóng và nhiều tranh cãi. Hệ thống phân loại hiện hành định phân Archaea thành các nhóm có cùng các đặc điểm cấu trúc và chung tổ tiên.[10] Sự phân loại này dựa nhiều vào việc sử dụng kết quả trình tự rARN để làm rõ mối quan hệ giữa các sinh vật (phát sinh chủng loại phân tử).[11] Hầu hết các loài dễ nuôi cấy và nghiên cứu đều nằm trong hai ngành chính, Euryarchaeota và Crenarchaeota. Các nhóm khác chỉ mới tạm thời được tạo ra. Một ví dụ như loài lạ thường Nanoarchaeum equitans, được tìm ra năm 2003, đã được đặt vào ngành riêng của chính nó, ngành Nanoarchaeota.[12] Một ngành mới, Korarchaeota, cũng được đề xuất. Nó gồm một nhóm nhỏ các loài ưa nóng bất thường mang những đặc tính giống hai ngành chính, nhưng có quan hệ gần hơn hết với Crenarchaeota.[13][14] Một số loài mới phát hiện khác lại chỉ có mối quan hệ xa với các ngành trên, như các vi sinh vật nano ARMAN, được tìm thấy năm 2006[15] và là một vài trong số những sinh vật nhỏ nhất được con người biết đến.[16]

Loài?[sửa]

Việc phân loại vi khuẩn cổ thành các loài là một vấn đề còn gây tranh cãi. Sinh học xác định một loài như một nhóm các cá thể có liên quan đến nhau. Tiêu chí "giao phối" quen thuộc và độc nhất (các cá thể có thể giao phối với nhau và tạo ra thế hệ con nhưng không giao phối với các cá thể khác), không hữu dụng vì vi khuẩn cổ sinh sản vô tính.[17]

Vi khuẩn cổ cho thấy mức độ chuyển gen ngang cao giữa các thế hệ. Một vài nhà nghiên cứu đề xuất rằng các cá thể có thể nhóm lại thành những quần thể giống như loài, tạo nên bộ gen có sự tương đồng cao và có sự chuyển gen không thường xuyên với các tế bào có bộ gen ít liên quan, như ở chi Ferroplasma.[18] Mặt khác, các nghiên cứu về Halorubrum cho thấy sự chuyển gen đáng kể với các quần thể ít liên quan, làm hạn chế khả năng ứng dụng của tiêu chí này.[19] Một mối quan tâm khác là ý nghĩa thực tiễn của việc định dạng loài này đến đâu.[20]

Những hiểu biết hiện tại về tính đa dạng di truyền còn rời rạc và tổng số các loài vi khuẩn cổ vẫn không thể được ước tính với bất kì độ chính xác nào.[11] Ước tính số các ngành khoảng từ 18 đến 23, trong đó mới chỉ có 8 có đại diện được nuôi cấy và nghiên cứu trực tiếp. Nhiều trong số các nhóm được đưa giả thuyết lại là từ một chuỗi rARN đơn lẻ, cho thấy tính đa dạng của các sinh vật này thì vẫn còn là một câu hỏi chưa được trả lời.[21] Nhóm vi khuẩn cũng chứa nhiều vi sinh vật chưa được nuôi cấy với những mô tả đặc tính tương tự.[22]

Nguồn gốc và tiến hóa[sửa]

Dù các hóa thạch tế bào sinh vật nhân sơ có thể có niên đại gần 3,5 tỷ năm về trước, thì hầu hết sinh vật nhân sơ đều không có đặc điểm hình thái đặc trưng và hình dạng hóa thạch không thể được sử dụng để xác định chúng là Archaea.[23] Thay vào đó, hóa thạch hóa học của các lipid đặc trưng lại có ý nghĩa bởi những hợp chất này không xuất hiện ở các sinh vật khác.[24] Một số tư liệu xuất bản nêu ra rằng lipid của vi khuẩn cổ hay sinh vật nhân chuẩn còn hiện diện ở các đá phiến sét có niên đại vào 2,7 tỷ năm về trước;[25] nhưng những dữ liệu này vẫn còn là nghi vấn.[26] Một số lipid được phát hiện ở trong các mẫu vật từ thời Tiền Cambri. Những dấu hiệu cổ nhất ở vùng Isua, Tây Greenland, nơi lưu giữ các trầm tích cổ xưa nhất trên Trái Đất, được hình thành vào 3,8 tỷ năm trước.[27] Thế hệ Archaea này có thể là thế hệ sơ khai nhất xuất hiện trên Trái Đất.[28]

Woese phát biểu rằng vi khuẩn, vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn là những dòng giống riêng biệt được rẽ nhánh khởi đầu từ một tập hợp các cá thể tổ tiên sơ khai.[29][30] Tuy nhiên vài nhà sinh học lại cho rằng vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn được rẽ ra từ một nhóm vi khuẩn.[31] Có thể tổ tiên chung cuối cùng của vi khuẩn và vi khuẩn cổ là một sinh vật ưa nhiệt, điều này gia tăng khả năng rằng nhiệt độ thấp hơn là những "môi trường cực đoan" đối với vi khuẩn cổ, và các cá thể sống trong môi trường lạnh hơn chỉ xuất hiện sau đó.[32] Khi người ta thấy rằng mối liên hệ giữa vi khuẩn cổ với vi khuẩn còn kém gần gũi hơn cả giữa chúng với sinh vật nhân chuẩn, thuật ngữ prokaryote (sinh vật nhân sơ) chỉ còn mang nghĩa duy nhất là "không phải nhân chuẩn", giới hạn lại ý nghĩa của từ này.[33]

Vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn[sửa]

Mối quan hệ giữa vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn vẫn còn là vấn đề cần tranh luận. Bên cạnh những tương đồng về cấu trúc tế bào và chức năng mà được đưa ra dưới đây, nhiều cây di truyền đã tách biệt hai nhóm.

Những tuyên bố rằng mối quan hệ giữa sinh vật nhân chuẩn và ngành vi khuẩn cổ Euryarchaeota gần hơn mối quan hệ giữa hai ngành Euryarchaeota và Crenarchaeota;[34] và sự hiện diện của các gen giống vi khuẩn cổ ở trong các loài chắc chắn là vi khuẩn, như Thermotoga maritima, tạo nên do sự chuyển gen ngang;[35] tất cả tạo nên sự phức tạp của vấn đề. Một giả thuyết chủ đạo đó là tổ tiên của sinh vật nhân chuẩn tách ra ban đầu từ vi khuẩn cổ,[36][37] và các sinh vật nhân chuẩn đi ra từ sự kết hợp của một vi khuẩn cổ và một vi khuẩn thật, trở thành nhân và tế bào chất; điều này giải thích cho nhiều tương đồng về di truyền khác nhau nhưng lại gặp khó khăn khi giải thích về cấu trúc tế bào.[38]

Hình thái[sửa]

Tập tin:Relative scale vi.svg
So sánh kích thước của tế bào sinh vật nhân sơ với các tế bào khác và các phân tử sinh học (thang logarith).

Các cá thể vi khuẩn cổ có kích cỡ đường kính từ 0,1 micromet (μm) tới hơn 15 μm, tồn tại ở nhiều hình dạng khác nhau, phổ biến là hình cầu, hình que, hình xoắn và hình đĩa.[39] Các hình thái khác trong ngành Crenarchaeota bao gồm các tế bào có thùy với hình dạng bất thường như Sulfolobus, các tơ hình kim có đường kính nhỏ hơn nửa micromet như ở Thermofilum, và tế bào hình que chữ nhật gần như hoàn hảo ở Thermoproteus và Pyrobaculum.[40] Haloquadra walsbyi là các vi khuẩn cổ có hình vuông, phẳng sống ở các thủy vực có độ mặn rất cao.[41] Những hình dạng không bình thường này có thể là được duy trì cố định bởi thành tế bào và bộ khung tế bào. Những protein có liên quan tới các thành phần của bộ khung tế bào của những sinh vật khác cũng xuất hiện ở vi khuẩn cổ,[42] và có các cấu trúc dạng sợi nằm bên trong tế bào của chúng;[43] tuy nhiên trái ngược với các sinh vật khác, cấu trúc tế bào của vi khuẩn cổ mới chỉ được hiểu rất ít ỏi.[44] Ở Thermoplasma và Ferroplasma, việc thiếu đi thành tế bào có nghĩa là chúng không có hình dạng tế bào cố định, và có thể biến đổi giống như trùng amip.[45]

Một vài loài có thể tập hợp hoặc tạo các thể sợi của các tế bào với độ dài lên tới 200 μm.[39] Những tế bào này có thể trở nên nổi bật trong các biofilm.[46] Đặc biệt, tập hợp các tế bào Thermococcus coalescens có thể hợp lại với nhau khi nuôi cấy, tạo thành những tế bào khổng lồ riêng lẻ.[47] Các cá thể thuộc chi Pyrodictium lại tạo một tập đoàn đa bào phức tạp, gồm hệ thống các ống dài, mỏng và rỗng gọi là cannulae nằm ngoài bề mặt tế bào và gắn kết chúng tạo nên một khối đông đúc rậm rạp.[48] Chức năng của các cannulae vẫn chưa được rõ ràng, nhưng có thể chúng giúp sự truyền thông tin hoặc trao đổi dinh dưỡng giữa các tế bào gần nhau.[49] Có sự tồn tại của những tập đoàn đa loài, như cộng đồng "chuỗi ngọc trai" được phát hiện năm 2001 trong một đầm lầy ở Đức. Những tập đoàn hình tròn và màu trắng của một loài thuộc ngành Euryarchaeota chưa biết đến được đặt cách đều nhau dọc theo những sợi mỏng mà có thể kéo dài lên 15 centimet (5,9 in); những sợi tơ này được tạo bởi một loài vi khuẩn đặc biệt.[50]

Cấu tạo và hoạt động[sửa]

Vi khuẩn cổ và vi khuẩn nhìn chung có cấu trúc tế bào tương tự nhau, nhưng hoạt động và thành phần cấu tạo lại riêng biệt. Giống vi khuẩn, vi khuẩn cổ thiếu hệ thống màng bên trong và các bào quan.[33] Màng tế bào của vi khuẩn cổ cũng thường gắn với thành tế bào và chúng cũng di chuyển sử dụng một hoặc nhiều tiên mao.[51] Về cấu trúc, vi khuẩn cổ gần giống với vi khuẩn gram dương nhất. Hầu hết chúng đều có một lớp màng sinh chất đơn lẻ và có thành tế bào, thiếu đi vùng ngoại vi bào chất; một ngoại lệ là Ignicoccus, có một vùng chất bào lớn đặc biệt mà chứa các túi mang gắn với màng tế bào và bao bọc bởi một lớp màng ngoài.[52]

Màng tế bào[sửa]

Tập tin:Archaea membrane.svg
Cấu trúc màng tế bào. Trên: phospholipid của vi khuẩn cổ, 1 chuỗi bên isoprene, 2 liên kết ether, 3 L-glycerol, 4 nhóm phosphate. Giữa: phospholipid của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn: 5 axít béo, 6 liên kết ester, 7 D-glycerol, 8 nhóm phosphate. Dưới: 9 lipid kép của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, 10 lipid đơn của một số vi khuẩn cổ.

Màng tế bào vi khuẩn cổ được tạo thành bởi những phân tử mà khác biệt rất lớn với các dạng sự sống khác, cho thấy vi khuẩn cổ có mối liên hệ xa xôi với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn.[53] Màng tế bào của tất cả cá thể đều được tạo thành từ những phân tử phospholipid. Những phân tử này đều chứa một phần phân cực mà có thể hòa tan trong nước (đầu phosphate), và một phần chất béo không phân cực và không hòa tan (đuôi lipid). Hai phần bất đồng được liên kết thông qua một nhóm glycerol. Trong nước, bó các phospholipid có phần đầu hướng về nước và đuôi quay ngược lại. Cấu trúc chính của màng tế bào là lớp đôi các phospholipid, gọi là lớp lipid kép.

Những phospholipid này của vi khuẩn cổ khác thường về bốn mặt:

  • Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn có màng được tạo chủ yếu bởi glycerol-ester lipid, trong khi màng tế bào vi khuẩn cổ lại được tạo bởi glycerol-ether lipid.[54] Sự khác biệt đó là về loại liên kết giữa lipid với nhóm glycerol (màu vàng trong hình bên). Ở ester lipid, đây là một liên kết ester, trong khi ở ether lipid thì là liên kết ether. Các liên kết ether bền hơn về hóa học so với liên kết ester. Sự ổn định này giúp vi khuẩn cổ sinh tồn được ở những môi trường có nhiệt độ cực đoan, rất axít hoặc rất kiềm.[55] Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn cũng chứa một số ether lipid, nhưng trái với vi khuẩn cổ là những lipid này không phải phần chính trong màng tế bào của các loài này.
  • Hóa học lập thể của nhóm glycerol thì đảo nghịch với nhóm tìm thấy ở các loài khác. Nhóm glycerol có thể xuất hiện ở cả hai dạng giống như những hình ảnh ngược nhau qua gương, gọi là dạng bàn tay trái và bàn tay phải; trong hóa học gọi là các enantiomer (chất đối hình). Giống như bàn tay trái không thể vừa vặn với chiếc găng tay cho bàn tay phải, một glycerol bàn tay phải nhìn chung không thể sử dụng với các enzyme vốn thích nghi với dạng tay trái. Điều này dẫn đến giả thuyết rằng vi khuẩn cổ sử dụng những enzyme hoàn toàn khác biệt cho việc tổng hợp phospholipid so với vi khuẩn vá sinh vật nhân chuẩn. Những enzyme này phát triển rất sớm trong lịch sử sự sống, cho thấy sự tách ra rất sớm của vi khuẩn cổ so với hai vực trên.[53]
  • Đuôi lipid của vi khuẩn cổ cũng khác biệt về hóa học với các sinh vật khác. Lipid của vi khuẩn cổ chủ yếu dựa trên chuỗi bên isoprene và là những chuỗi dài với nhiều nhánh bên và đôi khi có cả những vòng cyclopropane hay cyclohexane.[56] Điều này tương phản với những axít béo có ở các màng tế bào của các loài khác, là những chuỗi thẳng không có nhánh và vòng. Các nhóm isoprene đóng vai trò quan trọng trong sinh hóa của nhiều sinh vật, nhưng duy chỉ có vi khuẩn cổ là sử dụng chúng để tạo thành phospholipid. Những chuỗi có nhánh này có thể giúp bảo vệ màng tế bào khỏi bị hỏng do nhiệt độ cao.[57]
  • Ở một số vi khuẩn cổ, lớp lipid kép được thay bằng một lớp đơn. Vi khuẩn cổ đã nhập đuôi của hai phân tử phospholipid độc lập thành một phân tử đơn với hai đầu cực; điều này khiến màng của chúng thêm cố định và chống chịu tốt hơn với môi trường khắc nghiệt.[58] Các lipid ở Ferroplasma là một ví dụ, chúng được cho là giúp gia tăng sự sống sót của loài này khi ở trong môi trường axít cao.[59]

Thành tế bào và tiên mao[sửa]

Hầu hết vi khuẩn cổ (trừ Thermoplasma và Ferroplasma) đều có thành tế bào.[45] Ở hầu hết vi khuẩn cổ, thành tế bào thì được nhập với những protein trên bề mặt, tạo thành một lớp S (S-layer).[60] Một lớp S là một hệ thống cố định các phân tử protein mà bao phủ bên ngoài tế bào như một áo giáp xích.[61] Lớp này giúp bảo vệ cả về mặt hóa học lẫn vật lý, và có thể ngăn chặn các đại phân tử liên kết với màng tế bào.[62] Khác với vi khuẩn, hầu hết vi khuẩn cổ không có peptidoglycan trong thành tế bào của chúng.[63] Ngoại lệ của điều này là pseudopeptidoglycan (peptidoglycan giả), được tìm thấy ở các vi sinh vật sinh metan, nhưng pseudopeptidoglycan này lại thiếu đi axít D-amin và axít N-acetylmuramic.[62]

Tiên mao của Archea có hoạt động giống như của vi khuẩn —cuống dài của chúng được điều khiển bởi một động cơ quay ở gốc. Những động cơ này lấy năng lượng từ gradient proton trong màng tế bào. Tuy nhiên, tiên mao của vi khuẩn cổ lại khác biệt đáng kể về thành phần cấu tạo và sự phát triển.[51] Hai loại tiên mao tiến hóa từ các nguồn gốc khác nhau. Tiên mao vi khuẩn có chung nguồn gốc với hệ thống lưu trữ loại III,[64][65] trong khi ở vi khuẩn cổ thì tiên mao ban đầu tiến hóa từ nhung mao vi khuẩn loại IV.[66] Khác với tiên mao vi khuẩn, vốn rỗng và gắn kết với các tiểu đơn vị di chuyển từ lỗ trung tâm tới đỉnh của tiên mao, tiên mao vi khuẩn cổ được tổng hợp bằng cách gắn thêm các tiểu đơn vị vào gốc.[67]

Trao đổi chất[sửa]

Vi khuẩn cổ có sự trao đổi chất với các phản ứng hóa học rất đa dạng và sử dụng nhiều nguồn năng lượng. Những phản ứng này được phân loại vào các nhóm dinh dưỡng, phụ thuộc vào nguồn năng lượng và nguồn cacbon. Một số loài lấy năng lượng từ các hợp chất vô cơ như lưu huỳnh và amoniac (hóa dưỡng vô cơ), bao gồm các loài nitrat hóa, các loài sinh metan và các loài oxy hóa metan kị khí.[68] Ở những phản ứng này, một hợp chất chuyển electron cho hợp chất khác (phản ứng oxy hóa-khử), giải phóng năng lượng để cung cấp cho hoạt động của tế bào. Năng lượng giải phóng tạo ra ATP nhờ quá trình thẩm thấu hóa học, giống như quá trình cơ bản tương tự diễn ra ở ti thể của tế bào nhân chuẩn.[69]

Có những nhóm vi khuẩn cổ khác sử dụng ánh sáng mặt trời như nguồn năng lượng (quang dưỡng), tuy nhiên sự quang hợp tạo oxy không diễn ra ở các sinh vật này.[69] Nhiều con đường chuyển hóa cơ bản xuất hiện chung ở nhiều dạng sống; ví dụ, vi khuẩn cổ sử dụng một dạng đã biến đổi của quá trình đường phân (con đường Entner–Doudoroff) và một chu trình Krebs hoàn toàn hoặc một phần.[70] Những điểm giống nhau trên giữa vi khuẩn cổ với các sinh vật khác có lẽ phản ánh được nguồn gốc ban đầu trong lịch sử sự sống và mức độ hiệu quả cao của những điểm này.[71]

Loại dinh dưỡng của vi khuẩn cổ
Loại dinh dưỡng Nguồn năng lượng Nguồn cacbon Ví dụ
Quang dưỡng Ánh sáng mặt trời Hợp chất hữu cơ Halobacteria
Hóa dưỡng vô cơ Hợp chất vô cơ Hợp chất hữu cơ (hóa dị dưỡng) hoặc cố định cacbon (hóa tự dưỡng) Ferroglobus, Methanobacteria và Pyrolobus
Hóa dưỡng hữu cơ Hợp chất hữu cơ Hợp chất hữu cơ hoặc cố định cacbon Pyrococcus, Sulfolobus hoặc Methanosarcinales

Một số loài Euryarchaeota là những loài sinh metan, sống trong môi trường kị khí như các đầm lầy. Dạng trao đổi chất này đã tiến hóa từ rất sớm, và thậm chí có thể là ở những sinh vật sống tự do đầu tiên.[72] Có một phản ứng chung đó là khí cacbonic được dùng làm chất nhận điện tử để oxy hóa khí hydro. Quá trình sinh metan liên quan đến một loạt các coenzyme mà chỉ có ở những vi khuẩn cổ này, như coenzyme M hay methanofuran.[73] Các hợp chất hữu cơ khác như rượu, axít acetic hay axít formic được sử dụng như như các chất nhận điện tử khác ở các loài sinh metan. Những phản ứng này có chung ở các vi khuẩn cổ sống trong ruột. Axít acetic cũng bị phân tách trực tiếp thành metan và cacbon điôxít nhờ các vi khuẩn cổ "dưỡng acetic". Những vi khuẩn cổ dưỡng acetic này thuộc bộ Methanosarcinales, và là thành phần chính trong các cộng đồng vi sinh vật sản sinh biogas.[74]

Tập tin:Bacteriorhodopsin.png
Phân tử bacteriorhodopsin từ Halobacterium salinarum. Cofactor retinol và phần còn lại mà tham gia quá trình vận chuyển protein được vẽ dưới dạng mô hình bóng và gậy.[75]

Các vi khuẩn cổ khác sử dụng trong khí quyền như nguồn cacbon dựa vào quá trình cố định cacbon (tự dưỡng). Quá trình này bao gồm cả một dạng đã biến đổi mức độ cao của chu trình Calvin[76] hay một con đường chuyển hóa mới khám phá gần đây gọi là chu trình 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate.[77] Crenarchaeota cũng sử dụng chu trình Krebs ngược trong khi Euryarchaeota sử dụng con đường acetyl-CoA thu gọn.[78] Quá trình cố định cacbon sử dụng năng lượng từ nguồn vô cơ. Không một vi khuẩn cổ nào được biết là có quá trình quang hợp.[79] Các nguồn năng lượng của vi khuẩn cổ cực kỳ đa dạng, bao gồm của việc oxy hóa amoniac ở Nitrosopumilales[80][81] cho tới việc sự oxy hóa hydro sulfit hoặc sulfua nguyên tử ở các loài thuộc Sulfolobus, sử dụng cả oxy hoặc ion kim loại làm chất nhận điện tử.[69]

Những vi khuẩn cổ quang dưỡng sử dụng ánh sáng để sản xuất năng lượng hóa học dưới dạng ATP. Ở Halobacteria, các chất truyền ion được hoạt hóa bởi ánh sáng như bacteriorhodopsin và halorhodopsin sẽ tạo ra gradient ion bằng cách bơm ion ra khỏi tế bào thông qua màng sinh chất. Năng lượng được lưu trữ trong các gradient điện hóa này sau đó sẽ được chuyển thành dạng ATP nhờ sự tổng hợp ATP.[39] Quá trình này là một dạng phosphoryl quang hóa. Khả năng của những bơm nhờ ánh sáng này để chuyển ion thông qua màng phụ thuộc vào những biến đổi nhờ ánh sáng trong cấu trúc của một cofactor retinol nằm ở trung tâm của protein.[82]

Di truyền[sửa]

Archaea thường có một nhiễm sắc thể đơn dạng vòng,[83] kích cỡ có thể lớn tới khoảng 5.751.492 cặp bazơ như ở Methanosarcina acetivorans,[84] bộ gen lớn nhất của vi khuẩn cổ được biết đến. Một phần mười kích cỡ này là bộ gen nhỏ chỉ có 490.885 cặp bazơ của loài Nanoarchaeum equitans, loài vi khuẩn cổ có bộ gen bé nhất; ước tính nó chỉ chứa khoảng 537 gen mã hóa protein.[85] Những mảnh ADN nhỏ và riêng biệt, gọi là các plasmid, cũng được tìm thấy ở vi khuẩn cổ. Plasmid có thể được lưu chuyển giữa các tế bào thông qua tương tác vật lý, trong quá trình mà có thể gần giống như sự tiếp hợp của vi khuẩn.[86][87]

Tập tin:RT8-4.jpg
Sulfolobus bị nhiễm virus ADN STSV1.[88] Mỗi vạch là 1 micromet.

Vi khuẩn cổ có thể bị nhiễm các virus ADN chuỗi kép, mà vốn không có mối liên quan tới bất kì dạng virus khác nào và có nhiều hình dạng bất thường, bao gồm dạng chai, dạng que có móc hoặc hình giọt nước.[89] Những virus này đã được nghiên cứu hầu hết từng chi tiết trong các loài ưa nhiệt, đặc biệt các bộ Sulfolobales và Thermoproteales.[90] Một virus ADN chuỗi đơn xâm nhiễm các loài ưa muối đã được xác định vào năm 2009.[91] Sự phòng chống các loại virus này có thể cần ARN interference đến từ các trình tự ADN lặp có liên quan đến các gen của virus.[92][93]

Vi khuẩn cổ phân biệt hẳn về mặt di truyền với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, với lên tới 15% các protein được mã hóa bởi bất kì bộ gen vi khuẩn cổ nào đều là độc nhất riêng cho nhóm này, dù hầu hết các gen đặc biệt đấy chưa biết được có vai trò gì.[94] Trong các protein độc nhất mà có chức năng đã được xác định, hầu hết đều liên quan đến sự sinh metan. Những protein mà có chung ở vi khuẩn cổ, vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn là trung tâm chung của chức năng tế bào, liên quan chủ yếu đến các quá trình phiên mã, dịch mã và chuyển hóa nucleotide.[95] Những đặc trưng riêng khác của vi khuẩn cổ là sự tổ chức của các gen ở các chức năng liên quan —như các enzyme xúc tác các bước trong cùng con đường chuyển hóa lại thuộc những operon hoàn toàn mới, sự khác biệt lớn về các gen của tARN và các enzyme aminoacyl tRNA synthetase.[95]

Phiên mã và dịch mã ở vi khuẩn cổ giống như ở sinh vật nhân chuẩn hơn là ở vi khuẩn, với ARN polymerase và ribosome của vi khuẩn cổ rất gần với của sinh vật nhân chuẩn.[83] Dù vi khuẩn cổ chỉ có duy nhất một loại ARN polymerase, cấu trúc và chức năng của nó trong phiên mã dường như gần với ARN polymerase II của sinh vật nhân chuẩn, với tập hợp protein tương tự (nhân tố phiên mã chung) giúp gắn kết ARN polymerase với promoter của một gen.[96] Tuy nhiên, những nhân tố phiên mã khác của vi khuẩn cổ lại gần hơn với của vi khuẩn.[97] Sự chỉnh sửa sau phiên mã thì đơn giản hơn là ở sinh vật nhân chuẩn, khi hầu hết gen của vi khuẩn cổ thiếu intron, dù có rất nhiều intron trong các gen ARN vận chuyển và ARN ribosome của chúng,[98] cũng như intron có thể xuất hiện trong một vài gen mã hóa protein.[99][100]

Sinh sản[sửa]

Vi khuẩn cổ sinh sản vô tính thông qua phân đôi, phân mảnh hoặc nảy chồi; không có giảm phân, do đó nếu một loài vi khuẩn cổ nào xuất hiện nhiều hơn một dạng ở trên, tất cả đều có vật liệu di truyền giống nhau.[39] Sự phân bào được điều khiển trong chu trình tế bào; sau sự nhân đôi nhiễm sắc thể và tách rời hai nhiễm sắc thể con, tế bào mới phân chia.[101] Các chi tiết mới chỉ được nghiên cứu ở chi Sulfolobus, nhưng ở đây chu trình tế bào có những đặc điểm tương tự như ở cả vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn. Các nhiễm sắc thể nhân đôi từ nhiều điểm khởi đâu, sử dụng các ADN polymerase mà giống với các enzyme tương tự của sinh vật nhân chuẩn.[102] Tuy nhiên, những protein mà điều khiển sự phân chia tế bào, ví dụ FtsZ tạo thành một vòng co lại xung quanh tế bào, và những hợp phần của vách ngăn dựng lên dọc giữa trung tâm tế bào, thì giống các protein tương ứng ở vi khuẩn.[101]

Cả vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn đều có bào tử, ngược với vi khuẩn cổ.[103] Một vài loài của Haloarchaea có sự thay đổi kiểu hình và phát triển thành một số kiểu tế bào khác nhau, bao gồm những cấu trúc vách mỏng giúp chống chịu với choáng thẩm thấu và cho phép vi khuẩn cổ sinh tồn ở môi trường nước có độ muối thấp, nhưng đây không phải là cấu trúc sinh sản và thay vì thế có thể giúp chúng tới những môi trường sống mới.[104]

Sinh thái[sửa]

Môi trường sống[sửa]

Vi khuẩn cổ phân bố ở hàng loạt môi trường sống, và là một phần chính của các hệ sinh thái toàn cầu,[7] có thể chiếm tới gần 20% sinh khối của Trái Đất.[105] Những vi khuẩn cổ đầu tiên được phát hiện là các loài sống ở môi trường khắc nghiệt.[68] Thực tế, một số vi khuẩn cổ tồn tại được ở nhiệt độ cao, thường trên , được tìm thấy ở các mạch nước phun, các "ống khói đen" (black smoker) ở các miệng thủy nhiệt và các giếng dầu. Những ổ sinh thái khác bao gồm những môi trường sống rất lạnh và có độ mặn, tính axít hoặc tính kiềm cao. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ còn bao gồm cả những loài sống ở điều kiện bình thường, trong các vùng lầy, cống rãnh, trong đất và đại dương.[7]

Tập tin:Plankton satellite image.jpg
Hình ảnh sinh vật phù du (xanh lá cây nhạt) trong các đại dương; vi khuẩn cổ là một phần chính trong sự sống ở đại dương.

Những vi khuẩn cổ sống ở môi trường cực đoan là thành viên của bốn nhóm sinh lý chính. Chúng là các loài ưa mặn, ưa nhiệt, ưa kiềm và ưa axít.[106] Những nhóm này không trải rộng hay riêng biệt của một ngành nào, chúng cũng không loại trừ lẫn nhau, bởi một số vi khuẩn cổ có thể thuộc về vài nhóm. Tuy nhiên, chúng là điểm khởi đầu hữu dụng cho công việc phân loại.

Các loài ưa mặn, bao gồm chi Halobacterium, sống ở môi trường có lượng muối rất cao như các hồ mặn và có số lượng nhiều hơn hẳn nhóm vi khuẩn tương đương ở độ muối cao hơn 20–25%.[68] Các loài ưa nhiệt sinh tồn tốt nhất ở nhiệt độ trên , ở những nơi như suối nước nóng; các vi khuẩn cổ "siêu ưa nhiệt" phát triển tối ưu ở nhiệt độ lớn hơn .[107] Loài vi khuẩn cổ Methanopyrus kandleri Strain 116 sinh trưởng ở mức , nhiệt độ cao kỉ lục của bất kì sinh vật nào.[108]

Những vi khuẩn cổ khác tồn tại ở điều kiện rất axít hoặc rất kiềm.[106] Lấy ví dụ, một trong các vi khuẩn cổ ưa axít cực đoan nhất là Picrophilus torridus, có thể sống ở mức pH 0, tương đương với phát triển trong axít sulfuric nồng độ 1,2 mol.[109]

Khả năng chống chịu lại môi trường khắc nghiệt đã đưa vi khuẩn cổ trở thành trọng tâm của suy đoán về sự tồn tại của sự sống ngoài Trái Đất.[110] Những môi trường sống của chúng cực đoan không khác gì lắm so với trên Sao Hỏa,[111] dẫn đến một giả thuyết là những vi sinh vật sống có thể được di chuyển giữa các hành tinh nhờ các vẫn thạch.[112]

Gần đây, một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng vi khuẩn cổ tồn tại không chỉ trong môi trường nhiệt độ cao hay bình thường mà còn hiện diện, đôi khi ở số lượng lớn, ở cả nhiệt độ thấp. Ví dụ là vi khuẩn cổ rất phổ biến ở môi trường đại dương lạnh như biển ở hai cực.[113] Một điều còn quan trọng hơn là số lượng to lớn của vi khuẩn cổ được tìm thấy xuyên suốt các đại dương trên thế giới ở những môi trường không cực đoan giữa các cộng đồng sinh vật phù du (là một phần của picoplankton – các sinh vật phù du kích cỡ 0,2-2 µm).[114] Dù những vi khuẩn cổ này có thể xuất hiện với số lượng vô cùng lớn (lên tới 40% sinh khối vi sinh), hầu hết chúng đều chưa từng được phân lập và nghiên cứu trong nuôi cấy vô trùng.[115] Vì thế những hiểu biết của chúng ta về vai trò của vi khuẩn cổ đối với sinh thái đại dương mới chỉ rất sơ lược, ảnh hưởng đầy đủ của chúng lên các chu trình sinh địa hóa toàn cầu phần lớn vẫn chưa được khám phá.[116] Một số loài Crenarchaeota ở biển có khả năng nitrit hóa, từ đó đề xuất rằng chúng có thể ảnh hưởng lên chu trình nitơ ở đại dương,[117] dù những loài này cũng có thể sử dụng những nguồn năng lượng khác.[118] Số lượng lớn vi khuẩn cổ được phát hiện trong các trầm tích bao phủ đáy biển, với những loài chiếm phần lớn các tế bào sống ở độ sâu trên 1 mét dưới mặt lớp trầm tích này.[119][120]

Vai trò trong chu trình hóa học[sửa]

Vi khuẩn cổ tái sử dụng các nguyên tố như cacbon, nitơ, sulfua thông qua những môi trường sống đa dạng của chúng. Dù những hoạt động này là cần thiết cho chức năng hệ sinh thái thông thường, vi khuẩn cổ cũng có thể góp phần vào những thay đổi do con người làm ra, thậm chí kể cả sự ô nhiễm.

Vi khuẩn cổ đảm nhận nhiều bước trong chu trình nitơ. Chúng bao gồm những phản ứng mà tách nitơ khỏi hệ sinh thái, như hô hấp dùng nitơ hay sự phản nitrat hóa, cũng như các quá trình nhập nitơ, như đồng hóa và cố định nitơ.[121][122] Mối liên quan giữa vi khuẩn cổ với các phản ứng oxy hóa amoniac đã được khám phá gần đây. Những phản ứng này đóng vai trò đặc biệt quan trọng ở đại dương.[123][124] Sự hiện diện của vi khuẩn cổ cũng là cốt yếu đối với sự oxy hóa amoniac ở đất. Chúng sản xuất ra nitrit, mà những vi sinh vật khác sau đó sẽ oxy hóa thành nitrat. Thực vật và các loài khác tiêu thụ các chất này sau đó.[125]

Ở chu trình sulfua, vi khuẩn cổ phát triển bằng cách oxy hóa các hợp chất lưu huỳnh để giải phóng nguyên tố này khỏi đá, giúp các loài khác có thể sử dụng được. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ thực hiện việc này, như Sulfolobus, tạo ra axít sulfuric như là một sản phẩm thừa, và sự phát triển của các loài này ở các mỏ bị bỏ hoang có thể góp phần tạo ra nước axít mỏ và gây những tác hại cho môi trường.[126]

Trong chu trình cacbon, vi khuẩn cổ sinh metan chuyển đi hydro và có vai trò quan trọng trong việc phân hủy vật chất hữu cơ của các quần thể vi sinh vật trong những hệ sinh thái kị khí, như trầm tích, đầm lầy và trong xử lí nước thải.[127] Tuy nhiên, metan là một trong những khí nhà kính nhiều nhất trong khí quyển Trái Đất, chiếm khoảng 18% tổng lượng toàn cầu.[128] Chúng gây ra hiệu ứng nhà kính mạnh hơn gấp 25 lần so với khí cacbonic.[129] Các loài sinh metan là nguồn chính của metan khí quyền, và là nguyên nhân chính của phần lớn lượng phát thải metan hàng năm.[130] Vì thế, vi khuẩn cổ cũng đóng góp vào việc phát thải khí nhà kính và gây ra hiện tượng ấm lên toàn cầu.

Tương tác với các loài khác[sửa]

Tập tin:Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
Vi khuẩn cổ sinh metan cộng sinh với mối.

Quan hệ tích cực giữa Archea và các sinh vật khác bao gồm sự hỗ sinh và hội sinh. Cho đến năm 2007, chưa có bất kì trường hợp gây bệnh hay kí sinh do vi khuẩn cổ nào được biết đến.[131][132] Tuy nhiên, người ta đã đề xuất về một mối quan hệ giữa vài loài sinh metan và các bệnh nhiễm trùng trong miệng,[133][134]; hay Nanoarchaeum equitans có thể là kí sinh của vài loài vi khuẩn cổ khác, do nó chỉ có thể sống và sinh sản khi ở trong tế bào loài Ignicoccus hospitalis thuộc Crenarchaeota,[135] và không đem lại lợi ích nào cho vật chủ của nó.[136]

Hỗ sinh[sửa]

Một ví dụ được hiểu rõ ràng của sự hỗ sinh đó là mối tương tác giữa động vật nguyên sinh và vi khuẩn cổ sinh metan trong hệ thống tiêu hóa của động vật tiêu hóa cellulose, như động vật nhai lại và mối.[137] Ở môi trường kị khí, các động vật nguyên sinh sẽ phá vỡ cellulose của thực vật để lấy năng lượng. Quá trình này giải phóng khí hydro là sản phẩm thừa, nhưng mật độ khí hydro cao lại giảm năng suất sinh năng lượng của chúng. Khi các loài sinh metan chuyển hydro vào metan, động vật nguyên sinh sẽ có thể có thêm nhiều năng lượng hơn.[138]

Ở các loài động vật nguyên sinh sống kị khí như Plagiopyla frontata, vi khuẩn cổ sống bên trong các loài này và tiêu thụ khí hydro sản xuất trong hydrogenosome của chúng.[139][140] Vi khuẩn cổ còn hợp tác với cả những sinh vật lớn hơn. Ví dụ, loài vi khuẩn cổ sống ở biển Cenarchaeum symbiosum cộng sinh trong loài bọt biển Axinella mexicana.[141]

Hội sinh[sửa]

Vi khuẩn cổ có thể là những kẻ hội sinh, thu lợi từ sự kết hợp mà không giúp đỡ hay gây hại gì cho loài khác. Lấy dẫn chứng như loài sinh metan Methanobrevibacter smithii, là loài vi khuẩn cổ phổ biến nhất trong các vi sinh vật ở cơ thể người, chiếm khoảng 1/10 tất cả các sinh vật nhân sơ trong ruột người.[142] Ở mối và ở người, những loài metan này có thể là loài hỗ sinh, liên kết với các vi sinh vật khác trong ruột và trợ giúp cho sự tiêu hóa.[143] Cộng đồng vi khuẩn cổ cũng kết hợp với nhiều loài sinh vật khác nhau, như trên bề mặt san hô,[144] và trong các phần đất bao xung quanh rễ cây (vùng rễ).[145][146]

Vai trò trong công nghiệp và kĩ thuật[sửa]

Các vi khuẩn cổ sống môi trường cực đoan, đặc biệt những loài có tính chống chịu với cả nhiệt hay axít và kiềm, là nguồn cho các enzyme có thể hoạt động dưới những điều kiện khắc nghiệt trên.[147][148] Những enzyme này được phát hiện với nhiều công dụng. Ví dụ, các ADN polymerase ổn định với nhiệt độ, như Pfu DNA polymerase từ Pyrococcus furiosus, đã tạo nên cuộc cách mạng trong ngành sinh học phân tử nhờ cho phép phản ứng chuỗi trùng hợp sử dụng trong nghiên cứu trở thành một kĩ thuật đơn giản và nhanh chóng để tái bản ADN. Trong công nghiệp, amylase, galactosidase và pullulanase ở các loài Pyrococcus khác mà có thể hoạt động ở nhiệt độ lớn hơn đã giúp cho việc xử lí thực phẩm ở nhiệt độ cao, như sản xuất ra sữa và váng sữa có lượng lactose thấp.[149] Các enzyme từ những vi khuẩn cổ ưa nhiệt cũng có khuynh hướng ổn định trong các dung môi hữu cơ, từ đó có những ứng dụng trong các quá trình thân thiện với môi trường trong ngành hóa học xanh nhằm tổng hợp các hợp chất hữu cơ.[148] Tính ổn định này còn giúp chúng tham gia vào cả sinh học cấu trúc. Những enzyme tương tự như của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn lấy từ vi khuẩn cổ thường được sử dụng trong các nghiên cứu của ngành này.[150]

Trái ngược với một loạt những ứng dụng của các enzyme vi khuẩn cổ, việc sử dụng chính bản thân các loài này trong công nghệ sinh học thì còn chưa phát triển. Vi khuẩn cổ sinh metan là một phần thiết yếu trong xử lí nước thải, chúng cũng là một phần của cộng đồng vi sinh vật có tính năng tiêu hóa kị khí và sản xuất biogas.[151] Trong xử lí mỏ, những vi khuẩn cổ ưa axít cho thấy triển vọng trong việc chiết xuất các kim loại từ quặng. bao gồm vàng, cobalt và đồng.[152]

Vi khuẩn cổ có một lớp mới các chất kháng sinh có tiềm năng ứng dụng. Một vài chất đã được mô tả nhưng người ta tin rằng vẫn còn hàng trăm chất khác tồn tại, đặc biệt trong các nhóm Haloarchaea và Sulfolobus.[153] Những hợp chất này có cấu trúc khác biệt hơn là với kháng sinh từ vi khuẩn, do đó chúng có thể có những cách thức hoạt động hoàn toàn mới. Thêm vào đó, chúng có thể cho phép tạo ra những gen đánh dấu chọn lọc mới mà ứng dụng trong ngành sinh học phân tử của vi khuẩn cổ.[154]

Chú thích[sửa]

  1. ↑ Pace NR (tháng 5 năm 2006). "Time for a change". Nature 441 (7091): 289. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401.
  2. ↑ Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMID 17062409. PMC: 1857736. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1475/1899.full.
  3. ↑ Zuckerkandl E, Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  4. ↑ Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci USA 74 (11): 5088–90. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMID 270744.
  5. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. PMC: 54159. http://www.pnas.org/content/87/12/4576.
  6. ↑ archaea. (2008). Trong Merriam-Webster Online Dictionary. Truy cập ngày 25 tháng 8 năm 2010. http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
  8. ↑ Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
  9. ↑ Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. http://docs.google.com/a/tmg.com.vn/viewer?a=v&q=cache:rI5Umiw3ncAJ:www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf+The+maturing+of+microbial+ecology+site:microbios.org&hl=vi&gl=vn&pid=bl&srcid=ADGEESguieqzpxw36RbTGd4DBz2YomkWt8Y4bDUy-wE10n2bAIT1D-7xhrJue_CmTvlBngOKXWO7xsuuFRA24XCAx_sN6AyZtMdNCVg6m78DirU9n32XkRw0dRuOnrlXmumkg2GNYdWl&sig=AHIEtbTUDc4ZOebpCtAyu4NGs2uFgw2vtw&pli=1.
  10. ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, et al. (2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1911–6. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMID 17062410. PMC: 1764938. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1475/1911.full.
  11. ↑ 11,0 11,1 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
  12. ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 27–8. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665.
  13. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188–93. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMID 8799176. PMC: 38617. http://www.pnas.org/content/93/17/9188.full.pdf.
  14. ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, et al. (tháng 6 năm 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 8102–7. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMID 18535141. PMC: 2430366. http://www.pnas.org/content/105/23/8102.long.
  15. ↑ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science". Science 314 (6884): 1933–1935. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602.
  16. ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, et al. (tháng 5 năm 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806–11. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMID 20421484.
  17. ↑ de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Suppl 1: 6600–7. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674. PMC: 1131873. http://www.pnas.org/content/102/suppl.1/6600.long.
  18. ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). "Genetic exchange across a species boundary trong archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMID 17603112. PMC: 2013692. http://www.genetics.org/content/177/1/407.full.
  19. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). "Searching for species in haloarchaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14092–7. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMID 17715057. PMC: 1955782. http://www.pnas.org/content/104/35/14092.long.
  20. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028. PMC: 1172039. http://genome.cshlp.org/content/15/7/954.full.pdf+html.
  21. ↑ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity trong genomic era". Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID 11864374. PMC: 139013. http://www.biomedcentral.com/content/pdf/gb-2002-3-2-reviews0003.pdf.
  22. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  23. ↑ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. PMC: 1578735. http://www.google.com.vn/url?sa=t&source=web&cd=1&ved=0CBkQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1578735%2Fpdf%2Frstb20061834.pdf&rct=j&q=%09%20Fossil%20evidence%20of%20Archaean%20life&ei=hh93TLT0AobWtQPfo8SgDQ&usg=AFQjCNFHMbKarP9y1OxoXCJ95W8SMndy3g&sig2=-0_QcnO_0W8sl2idiyP7Sg&cad=rja.
  24. ↑ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (tháng 7 năm 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217 (4554): 65–66. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.
  25. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.
  26. ↑ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (tháng 10 năm 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature 455 (7216): 1101–4. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954.
  27. ↑ Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83.
  28. ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824.
  29. ↑ Woese CR, Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature 289 (5793): 95–6. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
  30. ↑ Woese C (1998). "The universal ancestor". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502. PMC: 22660. http://www.pnas.org/content/95/12/6854.long.
  31. ↑ Gupta RS (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111–31. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.
  32. ↑ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMID 16754611. PMC: 1578729. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1470/1007.full.
  33. ↑ 33,0 33,1 Woese CR (ngày 1 tháng 3 năm 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMID 8177167. PMC: 372949. http://mmbr.asm.org/content/58/1/1.short. Pdf
  34. ↑ Lake JA (tháng 1 năm 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  35. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature 399 (6734): 323–9. doi:10.1038/20601. PMID 10360571.
  36. ↑ Gouy M, Li WH (tháng 5 năm 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature 339 (6220): 145–7. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353.
  37. ↑ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (tháng 5 năm 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619. doi:10.1093/molbev/msn108. PMID 18463089. PMC: 2464739. http://mbe.oxfordjournals.org/content/25/8/1619.abstract.
  38. ↑ Lake JA. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 Krieg, Noel (2005). Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. USA: Springer. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2.
  40. ↑ Barns, Sue và Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Truy cập ngày 26 tháng 8 năm 2010. Trong The Tree of Life Web Project
  41. ↑ Walsby, A.E. (1980). "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. doi:10.1038/283069a0.
  42. ↑ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, et al. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMID 17189356. PMC: 1855749. http://jb.asm.org/content/189/5/2039.full. Pdf
  43. ↑ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383–8. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMID 9144246. PMC: 24687. http://www.pnas.org/content/94/10/5383.long.
  44. ↑ Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton trong archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". BioSystems 29 (2–3): 151–60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
  45. ↑ 45,0 45,1 Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, et al. (ngày 1 tháng 5 năm 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 Pt 3 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038. http://ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-50-3-997. Pdf
  46. ↑ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.
  47. ↑ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, et al. (tháng 11 năm 2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. http://ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.63432-0?crawler=true&mimetype=application/pdf.
  48. ↑ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12576018.
  49. ↑ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (ngày 15 tháng 8 năm 1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. PMID 10438790. PMC: 94007. http://jb.asm.org/content/181/16/5114.full. Pdf
  50. ↑ Rudolph C, Wanner G, Huber R (tháng 5 năm 2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMID 11319120.
  51. ↑ 51,0 51,1 Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.
  52. ↑ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (tháng 3 năm 2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon". Archaea 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMID 15803654. PMC: 2685547. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685547/.
  53. ↑ 53,0 53,1 Koga Y, Morii H (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. PMID 17347520. PMC: 1847378. http://mmbr.asm.org/content/71/1/97.full.
  54. ↑ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. PMID 3083222. PMC: 373054. http://mmbr.asm.org/content/50/1/70.full.pdf.
  55. ↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (tháng 9 năm 2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front. Biosci. 5: D813–20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm.
  56. ↑ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (tháng 10 năm 2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J. Lipid Res. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. http://www.jlr.org/content/43/10/1641.full.
  57. ↑ Koga Y, Morii H (tháng 11 năm 2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019–34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. http://jglobal.jst.go.jp/public/20090422/200902289663812370.
  58. ↑ Hanford MJ, Peeples TL (tháng 1 năm 2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115.
  59. ↑ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (tháng 10 năm 2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid". Extremophiles 8 (5): 411–9. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835.
  60. ↑ Sára M, Sleytr UB (2000). "S-Layer proteins". Journal of Bacteriol. 182 (4): 859–68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMID 10648507. PMC: 94357. http://jb.asm.org/content/182/4/859.full?view=long&pmid=10648507.
  61. ↑ Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
  62. ↑ 62,0 62,1 Kandler, O; König, H (1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4): 305–308. doi:10.1007/s000180050156. http://link.springer.com/article/10.1007/s000180050156#page-1.
  63. ↑ Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. 32. ISBN 0-19-511183-4.
  64. ↑ Gophna U, Ron EZ, Graur D (tháng 7 năm 2003). "Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events". Gene 312: 151–63. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. http://nsm.uh.edu/~dgraur/ArticlesPDFs/gophnaetal2003.pdf.
  65. ↑ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (tháng 4 năm 2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125–44. PMID 10939240.
  66. ↑ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5): 167–91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194.
  67. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (tháng 2 năm 2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. http://mic.sgmjournals.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.25948-0?crawler=true&mimetype=application/pdf.
  68. ↑ 68,0 68,1 68,2 Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316–23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.
  69. ↑ 69,0 69,1 69,2 Schäfer G, Engelhard M, Müller V (ngày 1 tháng 9 năm 1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMID 10477309. PMC: 103747. http://mmbr.asm.org/content/63/3/570.full.
  70. ↑ Zillig W (tháng 12 năm 1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
  71. ↑ Romano A, Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
  72. ↑ Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol 40: 353–99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.
  73. ↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
  74. ↑ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, et al. (tháng 5 năm 2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
  75. ↑ Dựa theo PDB 1FBB. Dữ liệu xuất bản trong Subramaniam S, Henderson R (tháng 8 năm 2000). "Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin". Nature 406 (6796): 653–7. doi:10.1038/35020614. PMID 10949309.
  76. ↑ Mueller-Cajar O, Badger MR (tháng 8 năm 2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". Bioessays 29 (8): 722–4. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634.
  77. ↑ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (tháng 12 năm 2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science (journal) 318 (5857): 1782–6. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405.
  78. ↑ Thauer RK (tháng 12 năm 2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science (journal) 318 (5857): 1732–3. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388.
  79. ↑ Bryant DA, Frigaard NU (tháng 11 năm 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  80. ↑ Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (tháng 9 năm 2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7058): 543–6. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789.
  81. ↑ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (tháng 5 năm 2007). "New processes and players trong nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610.
  82. ↑ Lanyi JK (2004). "Bacteriorhodopsin". Annu. Rev. Physiol. 66: 665–88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.
  83. ↑ 83,0 83,1 Allers T, Mevarech M (2005). "Archaeal genetics - the third way". Nat. Rev. Genet. 6 (1): 58–73. doi:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.
  84. ↑ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, et al. (tháng 4 năm 2002). "The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity". Genome Res. 12 (4): 532–42. doi:10.1101/gr.223902. PMID 11932238.
  85. ↑ Waters E, et al. (2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984–8. doi:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. PMC: 240731. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC240731/.
  86. ↑ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (ngày 1 tháng 8 năm 1995). "A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating". J. Bacteriol. 177 (15): 4417–26. PMID 7635827. PMC: 177192. http://jb.asm.org/content/177/15/4417.abstract. Pdf
  87. ↑ Sota M; Top EM (2008). "Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
  88. ↑ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (2005). "Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features". J. Virol. 79 (14): 8677–86. doi:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMID 15994761. PMC: 1168784. http://jvi.asm.org/content/79/14/8677.full?view=long&pmid=15994761.
  89. ↑ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nat. Rev. Microbiol. 4 (11): 837–48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631.
  90. ↑ Prangishvili D, Garrett RA (2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses". Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204–8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. http://www.biochemsoctrans.org/content/32/2/204.
  91. ↑ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (tháng 3 năm 2009). "An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope". Mol. Microbiol. 72 (2): 307–19. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373.
  92. ↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005). "Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements". J. Mol. Evol. 60 (2): 174–82. doi:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728.
  93. ↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). "A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action". Biol. Direct 1: 7. doi:10.1186/1745-6150-1-7. PMID 16545108.
  94. ↑ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (2000). "An archaeal genomic signature". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (7): 3304–8. PMID 10716711. PMC: 16234. http://www.pnas.org/content/97/7/3304.long.
  95. ↑ 95,0 95,1 Gaasterland T (1999). "Archaeal genomics". Curr. Opin. Microbiol. 2 (5): 542–7. doi:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.
  96. ↑ Werner F (tháng 9 năm 2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". Mol. Microbiol. 65 (6): 1395–404. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097.
  97. ↑ Aravind L, Koonin EV (1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation trong archaea". Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658–70. doi:10.1093/nar/27.23.4658. PMID 10556324. PMC: 148756. http://nar.oxfordjournals.org/content/27/23/4658.full.
  98. ↑ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (tháng 9 năm 1997). "Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution". Trends Biochem. Sci. 22 (9): 326–31. doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.
  99. ↑ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, et al. (tháng 1 năm 2002). "Introns in protein-coding genes in Archaea". FEBS Lett. 510 (1-2): 27–30. doi:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525.
  100. ↑ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, et al. (tháng 8 năm 2006). "Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease". Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3): 1024–32. doi:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672.
  101. ↑ 101,0 101,1 Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
  102. ↑ Kelman LM, Kelman Z (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
  103. ↑ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes)". Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.
  104. ↑ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991). "Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria". Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. doi:10.1007/BF00248708.
  105. ↑ DeLong EF, Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst. Biol. 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  106. ↑ 106,0 106,1 Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life". Crit. Rev. Microbiol. 33 (3): 183–209. doi:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987.
  107. ↑ Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (ấn bản 11th). Pearson. 136. ISBN 0-13-196893-9.
  108. ↑ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (2008). "Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proc Natl Acad Sci USA 105 (31): 10949–54. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMID 18664583.
  109. ↑ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (tháng 2 năm 2005). "Another extreme genome: how to live at pH 0". Trends Microbiol. 13 (2): 49–51. doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761.
  110. ↑ Javaux EJ (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond". Res. Microbiol. 157 (1): 37–48. doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523.
  111. ↑ Nealson KH (tháng 1 năm 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1006515817767. Pdf
  112. ↑ Davies PC (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets". Ciba Found. Symp. 202: 304–14; discussion 314–7. PMID 9243022.
  113. ↑ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (tháng 7 năm 2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front". FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3): 193–202. PMID 11451524.
  114. ↑ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (2001). "Archaeal dominance trong mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature 409 (6819): 507–10. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545.
  115. ↑ Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature 427 (7057): 343–8. doi:10.1038/nature04158. PMID 16163344.
  116. ↑ DeLong EF, Karl DM (tháng 9 năm 2005). "Genomic perspectives in microbial oceanography". Nature 437 (7057): 336–42. doi:10.1038/nature04157. PMID 16163343.
  117. ↑ Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7057): 543–6. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789.
  118. ↑ Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ (2008). "Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea trong deep North Atlantic". Nature 456 (7223): 788–791. doi:10.1038/nature07535. PMID 19037244.
  119. ↑ Teske A, Sørensen KB (tháng 1 năm 2008). "Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?". ISME J 2 (1): 3–18. doi:10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743.
  120. ↑ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (tháng 7 năm 2008). "Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments". Nature 454 (7207): 991. doi:10.1038/nature07174. PMID 18641632.
  121. ↑ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (tháng 11 năm 2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644. http://mic.sgmjournals.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.27303-0?crawler=true&mimetype=application/pdf.
  122. ↑ Mehta MP, Baross JA (tháng 12 năm 2006). "Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon". Science (journal) 314 (5806): 1783–6. doi:10.1126/science.1134772. PMID 17170307.
  123. ↑ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (tháng 5 năm 2007). "New processes and players trong nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610.
  124. ↑ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, et al. (tháng 4 năm 2007). "Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids". Environ. Microbiol. 9 (4): 1001–16. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID 17359272.
  125. ↑ Leininger S, Urich T, Schloter M, et al. (tháng 8 năm 2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils". Nature 442 (7104): 806–9. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287.
  126. ↑ Baker, B. J; Banfield, J. F (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology 44 (2): 139–152. doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1016/S0168-6496%2803%2900028-X/full.
  127. ↑ Schimel J (tháng 8 năm 2004). "Playing scales trong methane cycle: from microbial ecology to the globe". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (34): 12400–1. doi:10.1073/pnas.0405075101. PMID 15314221. PMC: 515073. http://www.pnas.org/content/101/34/12400.long.
  128. ↑ “EDGAR 3.2 Fast Track 2000”. Truy cập Lỗi khi kêu gọi {{Chú thích web}}: hai tham số url và title phải được chỉ định..
  129. ↑ “Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007” (Lỗi khi kêu gọi {{Chú thích web}}: hai tham số url và title phải được chỉ định.). Truy cập Lỗi khi kêu gọi {{Chú thích web}}: hai tham số url và title phải được chỉ định..
  130. ↑ “Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets”. Climate Change 2001. United Nations Environment Programme.
  131. ↑ Eckburg P, Lepp P, Relman D (2003). "Archaea and their potential role in human disease". Infect Immun 71 (2): 591–6. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMID 12540534.
  132. ↑ Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). "Pathogenic archaea: do they exist?". Bioessays 25 (11): 1119–28. doi:10.1002/bies.10354. PMID 14579252.
  133. ↑ Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease". Proc Natl Acad Sci USA 101 (16): 6176–81. doi:10.1073/pnas.0308766101. PMID 15067114.
  134. ↑ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (tháng 4 năm 2006). "Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections". J. Clin. Microbiol. 44 (4): 1274–82. doi:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMID 16597851. PMC: 1448633. http://jcm.asm.org/content/44/4/1274.full?view=long&pmid=16597851.
  135. ↑ Waters E, Hohn MJ, Ahel I, et al. (tháng 10 năm 2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984–8. doi:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. PMC: 240731. http://www.pnas.org/content/100/22/12984.long.
  136. ↑ Jahn U, Gallenberger M, Paper W, et al. (tháng 3 năm 2008). "Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea". J. Bacteriol. 190 (5): 1743–50. doi:10.1128/JB.01731-07. PMID 18165302. PMC: 2258681. http://jb.asm.org/content/190/5/1743.full.pdf.
  137. ↑ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (tháng 2 năm 2006). "Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary". Can. J. Microbiol. 52 (2): 73–116. doi:10.1139/w05-147. PMID 16541146.
  138. ↑ Schink B (tháng 6 năm 1997). "Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262–80. PMID 9184013.
  139. ↑ Lange, M; Westermann, P; Ahring, BK (2005). "Archaea in protozoa and metazoa". Applied Microbiology and Biotechnology 66 (5): 465–474. doi:10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514.
  140. ↑ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, et al. (ngày 1 tháng 2 năm 2000). "Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates". Mol. Biol. Evol. 17 (2): 251–8. PMID 10677847. http://mbe.oxfordjournals.org/content/17/2/251.full.
  141. ↑ Preston, C.M; Wu, K.Y; Molinski, T.F; Delong, E.F (1996). "A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov". Proc Natl Acad Sci USA 93 (13): 6241–6. doi:10.1073/pnas.93.13.6241. PMID 8692799.
  142. ↑ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al. (tháng 6 năm 2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science 308 (5728): 1635–8. doi:10.1126/science.1110591. PMID 15831718.
  143. ↑ Samuel BS, Gordon JI (tháng 6 năm 2006). "A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (26): 10011–6. doi:10.1073/pnas.0602187103. PMID 16782812.
  144. ↑ Wegley, L; Yu; Breitbart; Casas; Kline; Rohwer (2004). "Coral-associated Archaea" (PDF). Marine Ecology Progress Series 273: 89–96. doi:10.3354/meps273089. http://www.int-res.com/articles/meps2004/273/m273p089.pdf.
  145. ↑ Chelius MK, Triplett EW (tháng 4 năm 2001). "The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L". Microb. Ecol. 41 (3): 252–63. doi:10.1007/s002480000087. PMID 11391463.
  146. ↑ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (tháng 10 năm 2000). "Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots". Environ. Microbiol. 2 (5): 495–505. doi:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158.
  147. ↑ Breithaupt H (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". EMBO Rep. 2 (11): 968–71. doi:10.1093/embo-reports/kve238. PMID 11713183.
  148. ↑ 148,0 148,1 Egorova K, Antranikian G (2005). "Industrial relevance of thermophilic Archaea". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 649–55. doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257.
  149. ↑ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). "Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing". Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3): 197–205. doi:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752.
  150. ↑ Jenney FE, Adams MW (tháng 1 năm 2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)". Extremophiles 12 (1): 39–50. doi:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834.
  151. ↑ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea". Archaea 1 (2): 75–86. doi:10.1155/2002/436561. PMID 15803645. PMC: 2685559. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685559/.
  152. ↑ Norris PR, Burton NP, Foulis NA (2000). "Acidophiles in bioreactor mineral processing". Extremophiles 4 (2): 71–6. doi:10.1007/s007920050139. PMID 10805560.
  153. ↑ O'Connor EM, Shand RF (tháng 1 năm 2002). "Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics". J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 28 (1): 23–31. doi:10.1038/sj/jim/7000190. PMID 11938468.
  154. ↑ Shand RF; Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". trong Blum P (ed.). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.

Đọc thêm[sửa]

  • Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4.
  • Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (ấn bản lần thứ 11). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
  • Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-40-514404-1.
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55-581391-7.
  • Blum P (biên tập) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
  • Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.

Liên kết ngoài[sửa]

Liên kết đến đây

Lấy từ “https://tusach.thuvienkhoahoc.com/index.php?title=Vi_khuẩn_cổ&oldid=115690”